Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 127

ст. =12.0- з 12.7 кПз); минимальное Р~ (в тах клетках, которые хуже всего снабжаются кислородом) составляет 0,5-1 мм рт. ст. (67-133 Пз), что примерно на 25 мм рт. ст. (3,3 кПа) ниже среднего напряжения О, з венозной крови сосудоз коры головного мозга (34). Б. Устройство мякрозпзктрода для попярографичвского измерения напряжения О, в тканях но измерять напряжение Оз в отдельных клетках при помощи микроэлектродов.

Напряжение О, в клетках, расположенных близко к поверхности, определяю~ при помощи миниатюрных платиновых микроэлектродов, введение которых в ткань не привошчт к нарушению в ней микроциркуляции. Ддя измерения напряжения О в более глубинно расположенных клетках используют игловицные электроды с диаметром кончика в пределах 0,5 — 5 мкм (рис.

23.3, б). Оба этих метода используют в основном в опытах на животных. В то же время они были успешно применены н при исследовании больных для определения напряжения Оз в легкодоступных органах. Так, подробно изучено распределение напряжения О, в покое и при нагрузке в порюкеиных мышцах при ряде мышечных заболеваний и состояний, сопровождающихся нарушением мышечного кровотока. При нейрохирургнческих операциях с помощью поверхностных микроэлектродов получены важные данные, касающиеся поступления кислорода к тем или иным участкам головного мозга.

Результаты подобного исследования представлены на рис. 23.4 в виде гистограмм парциального давления Оз в поверхностных клетках различных участков коры головного мозга в условиях артериальной нормоксии и артериальной гипоксяи (283. В большинстве случаев, однако, снабжение кислородом какого-либо органа у человека рассчитывают по результатам непосредственного измерения важнейших показателей, влияющих на поступление О,,-скорости кровотока.

напряжения и концентрации дыхательных газов, рН артериальной крови; на основании этих данных анализируют газоообмен в интересующем участке ткани. Распределение напряжяиии О, в ткани мозга. Наибольший интерес представляет распределение напряжения О, в ткани головного мозга и в миокарде, поскольку при недостаточном поступлении кислорода к любому из этих двух органов может наступить смерть. Среднее распределение напряжения Оз в цилиндрическом участке коры головного мозга, снабжаемом одним капилляром, представлено на рис. 23.5 (при этом потребление О принимается равным 9-10 з мл г '-мин ', а кровоток- 0,8 мл-г 'мин '). При прохождении крови через капилляр напряжение Оз в нем надает с 90 ммрт.

ст. (12,0 кПа) примерно до 28 мм рт. ст., (3,7 кПа). Эти изменения соответствуют эффективной кривой диссоциации оксигемоглабики (с. 610). Перпендикулярно продольному градиенту напряжения направлен радиальный градиент напряжения с разницей между напряжением О, в крови и в периферических участках цилиндра около 25 ммрт.ст. (3,5 кПа). Хуже всего снабжаются кислородом клетки, расположенные у венозного конца цилиндра; по ЧАСТЪ УЕ ДЪ|ХАНИЕ оа мм .ст. 1М«Пв 12 10 8 6 г 0 80 60 40 20 0 30 20 10 'О, 10 20 ЗО ,'>, икн гн, иго 8 те 8 б зо 1 т О 1 2 3 4 Е Е 7 8 9101112[КПа) Рис.

23.4. Гистограммы регионального парцнального давления 04 в клетках, расположенных у поверхности коры головного мозга кошки в условиях артериальной нормокснн (кб Р = 96 мм рг. ст.= 12,8 кПа), умерен'о ной артериальной гнлокснн (Б; Р. = 62 мм 'оа рт. сг, = 7,0 кПа) н тяжалой артериальной гнлокснн (В; Р~ = 31 мм рт. ст. = 4.2 кПа). По мере снижения Ро 'в артериальной крови распределения сдвигаются в сторону все более низких величин Ро,, что проявляется в значительном увеличении числа измеренных значений Ро, в пределах 0-6 мм рг. ст. (О"0,7 кПа).

Прн тяжелой артериальной гнпоксни возникает выраженная тканевая гнлоксня с аноксней многих клеток коры головного мозга [28) расчетам напряжение Оэ в области этих клеток составляет 1 — 2 мм рт. ст. (133-266 Па). Вычисленные величины напряжения Оэ хорошо согласуются с данными прямых измерений у жинотных [273 в аналогичных условиях (рис. 23.3.А и 23.4) и свцлетсльствуют о том, что ткань мозга отнюдь нс так хорошо снабжается кислородом, как принято считать. Эти расчеты позволяют понять, почему уменьшение мозгового кровотока столь легко приводит к киглороднолО голоданию нейронов, расположенных в наиболее плохо снабжаемых кровью участках.

В результате функция таких нейронов быстро нарушается, что во многих случаях пршюдит к частичной или полной потере сознания. Распределение напряжения Оэ в миокарде. Сердечная мышца отличается от большинства других тканей тем, что снабжение ее кислородом иосит периодический характер.

В ходе сердечного цикла изменяют- ся как потребность миокарда в энергии, так и его кровоснабжсннс. Прн систоле в результате повышенного интрамурального давления кровоток в бассейне левой коронарной артерии снижается и может на короткое время полностью прекратиться во внутренних слоях миокарда левого желудочка (с. 495). В результате снабжение миакирда кислородом претерпевает периодические колебания: а систоле оно минимальна, а в диагтоле макгия~ально.

В то жс время потребность клепюк миокарда в энгр ии изменяется противоположным образом: она аоэрасп1ает во время фазы сокращения и гниэкаетсл во время фазы расслабления. Существуют два механизма, полностью удовлетворяющие в нормальных условиях потребность миокарда в энергии, несмотря на снижение поступления О, во время систолы. Один из них заклю- Рнс. 23.6. Схема распределения напряженна О, в модели тканевого цилиндра ло Крагу; в качестве прнмвеж приведен цнлннлазнческий участок ткани коры головного мозга человека, снаб1квемый одним капилляром (потребление О =- 9.10 'а мл г '.мнн '; кроваток = = 0,8 мл г-' мнн ').

В нормальных условиях среднее напряжение Оэ в крови понижается с 90 мм рт, ст. (12,0 кПа) в области артериального конца капилляра до 28 мм рт. ст. (3,7 кПа) в области непоеного конца. Имеется также радиальный градиент среднего напряженна О„направленный от капилляра к поверхности цилиндра н составляющий около 26 мм рт. ст. (3,6 кПа) ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 1з чается в том, что в тех клетках, где во время сокращения РО падает ниже примерно РЗ мм рт. ст. (1,3 кПа), миоглобин играет роль кратковременного депо О (см. выше). Второй механизм состоит в том„ что временно повышенная потребность миокарда в энергии удовлетворяется за счет эиергепшческих резервов (АТФ и креатинфосфата).

Во время систолы благодаря значительному повышению кровосиабжения миокарда миоглобин снова полностью насышается кислоролом, а клеточные запасы энергии восполняются [261. Изменения в снабжении миокарда кислородом в ходе сердечного цикла, по-видимому, сопровождаются пгриодическиии кплебапиялш напряжения О в клепжах миокарда. При физической нагрузке создаются дополнительные трудности для нормального снабжения миокарда кислородом. Сердце, выполняющее в этих условиях бояыцую рлботу. потребляет в болыцее количество Оы В то же время увеличение частоты сокрашений сердца приводит к значительному укорочению лязстолы, и е результате нарушается соответствие ьыжлу снабжением сердца кислородом и потребностью в еем.

В связи с этим переносимость физической нагрузки ограничена предельной частотой сокрашений сердца. равной примерно 200 ударов в 1 мин. Действительно, иа ЭКГ в этих условиях часто цоявзяются типичные симптомы гицоксии миокарде (снижение сегмента БТ. уплощение или инверсия зубца Т) (ср. с. 475). Рис.

2366. Распределение пеоциельного давления О, на поперечном срезе мышечного волокна, богатого миоглобином и снабжаемого четырьмя капиллярами. Расчет сделан дпя следующих условий физической нагрузки: потребление О, 0,14 мл г '. мин '; радиус волокна 26 мкм [26) Распределение парцнального давлении О в работающих скелетных мышцах Распределение парцивльиого давления Ог в работаюших скелетных мышцах в наибольшей степени зависит от функционирования лшоглобияа е качестве буфера и переносчика Оз. Теоретический анализ диффузии Оз в богатой миоглобином мышечной ткани [251 показал, что при нагрузке могут создаваться очень большие градиенты парциального давления О между кровью капилляров и снабжаемыми этими капиллярами мышечными клетками (рис.

23.6). Когда парциальное давление О, в мышечном волокне мало, столь же невелики и градиенты РО в этом волокне: следовательно, 2 главным механизмом переноса О, в мышечных клетках должна быть облегченная диффузия (с. 631). Результаты этих теоретических расчетов хорошо соответствуют значениям внутриклеточного парциального давления, вычисленным на основе прямых измерений насышения миоглобина Оз в одиночных мышечных волокнах [221. 23.3 Регуляция снабжения тканей кислоРодом и кислородное голодание Механизмы, обеспечиванлцие соответствие поступлении кислорода потребности в нем При усиленной деятельности того нлн иного органа его повышенная потребность в О, может удовлетворяться как за счет увеличения снабжения кислородом, так и за счет более полной его утилизации.

Как следует из уравнения (2), поступление Оз к тканям может увеличиваться за счет усиления кровотока либо повышения содержания Оз в артериальной крови или в результате обоих этих эффектов. Однако повышение содержания О в артериальной крови путем кратковременной гипервентиляции практически невозможно. поскольку в физиологических условиях насыщение гемоглобина кислородом здесь уже составляет около 97 гы В связи с этим при временном увеличении потребности какого- либо органа в кислороде доставка последнего возрастает главньгм образом за счет повышения скорости кровотока.

Регулвцвя кровоенабженин органов. Количество крови, протекающей через орган. зависит прежде всего от величины сердечного выброса и тонуса сосудов, расаоложеннме перед микроииркуляторным руслом этого органа. Нервные, гуморальные и местные химические факторы. влияющие на' периферическое кровообращение, подробно рассмотрены в гл.