Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 126

В начальном периоде интенсивной мышечной нагрузки возросшая потребность скелетных мышц в О частично удовлетворяется за счет кислорода, высвобождаемого многлобином. В дальнейшем возрастает мышечный кровоток, и поступление кислорода к мышцам вновь становится адекватным. Количество кислорода, освобожденного оксимиоглобииом. составляет часть кислородного долга, который должен быть восполнен в каждом мышечном волокне. Поступление кислорода к тканям я его утилизацяя Постуялеиие кислорода и органам. Количество Ох, доставляемое кровью к тому нлн иному органу за единиц> времени, равно произведению концентрации Оэ н артериальной крови и скорости кровотока: Посгуцление О, = С.„.Я. (2) Иэ этого уравнения видно, что различия в поступлении кислорода к органам связаны только с различиями в их кровоснабженин.

Любое изменение скорости кровотока, возникаюшее в результате изменений периферического сопротивлшшя или ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЪ|ХАНИЕ 631 среднего артериального давления, приводит непосредственно к изменениям в снабжении тканей кислородом. Среднюю величину поступления О, к тому или иному органу в нормальных условиях можно вычислить, исходя из содержания О, в артериальной крови (с. 611) и величины кровотока в этом органе (см. табл. 23.1). Особенно обильно снабжаются кислородом корковое вещество почек, селезенка и серое вещество головного мозга.

Поступление Оз к скелетным мышцам в состоянии покоя, мозговому веществу почек и белому веществу головного мозга невелико. Коэффициент утилизации О, в разных органах. Коэффициент утилизации О, тем или иным органом равен отношению потребления Оз к его поступлению. Этот коэффициент можно вычислить на основе уравнений (1) и (2): авРсо О коэффипиент утилизации Оз = 0 аврсо, (3) С Этот коэффициент варьирует в соответствии с различными потребностями тканей в кислороде. При нормальных условиях кора головного мозга, миокард и скелетные мышцы в состоянии покоя потребляют около 40 — 608б поступающего кислорода. В норме коэффициент утилизации О, для организма в целом составляет 0,3.

В условиях повышенной активности коэффициент утилизации Оз может существенно возрастать. Так, при крайне интенсивной физической нагрузке коэффициент утилизации О, работающими скелетными мышцами и миокардом достигает 0,9. При патологических состояниях утилизация От тем или иным органом может значительно увеличиваться в результате снижения содержания Оз в артериальной крови (артериальной гипоксемии) или уменьшения кровоснабжения органа (ишемии). Особенно мал коэффициент утилизации О, в почках и селезенке. Это связано с тем, что потребности данных органов в кислороде невелики, а кровоток (и, следовательно, поступление О,) в них значителен в связи с их особыми функциями.

Обмен дыхательных газов в тканях Свободиая и облегченная диффузия. Обмен дыхательных газов между капиллярной кровью и тканями происходит, как и в легких, путем диффузии (с. 11). Молекулы Оз движутся по градиенту напряжения (парциального давления) этого газа из эритроцитов и плазмы в окружающие ~кани. Одновременно происходит диффузия углекислого газа.

образующегося в окислительных процессах„ из тканей в кровь (напряжение СОз в тканях велико, а в крови малб). Энергией, обеспечивающей диффузию дыхательных газов, служит кинетическая энергия отдельных молекул этих газов. Таким образом. напряжение Оз и СО, в крови играет большую роль в тканевом газообмене.

Средние значения напряжений этих газов в различных частях кровеносного русла человека в условиях покоя представлены на рис. 23.2. На высвобождение Оз из крови в ткани может влиять диффузия оксигемоглобш|а внуя|ри зршлроцигоов, благодаря коэ.орой ускоряется перенос молекул Оз к поверхности этих клеток (301.

Этот процесс называется облегченной диффузией кислорода. В мышцах аналогичным образом влияет на перенос О дифф)зия оксиииоглобина. При определенных условиях-очень низком парциальном давлении О, и соответственно незначительными градиентами этого давления внутри клеток. облегченная диффузия кислорода играет существенную роль в кислородном обеспечении мышечных клеток (221. Переносу дыхательных газов может также способствовать конвекция цнтоплазмы в эритроцитах или клетках ткани, а также плазмы н интерстнциальной жидкости.

На перенос дыхательных газов (Оз — из крови в ткани, СО, — в обратном направлении) влияют не только градиенты ик нанряженич .иезиду кровью н клетками. но также плоШадь яоверхности обмена, величины диффузионного расснюяния и диффузионного сопротивления тех сред, через которые осуществляется перенос. Зависимость диффузионного потока того или иного газа от всех этих факторов при постоянном градиенте напряжения (или концентрации) описывается первым законом диффузии Фина (с. 11 и 589). Молели гаэообмеиа в тканях.

Закон диффузии можно использовать для теоретического анализа обмена дыхательных газов в тканях и вычисления их напряжений в клетках. Подобные построения основаны на математических моделях. включающих различные параметры, от которых завис|п диффузия в участках ткани, снабжаемых одним капилляром или капиллярной сетью. Для того чтобы можно было описать процессы диффузии О, и СО, математически. функциональные и морфологические условия, в которых она происходит, должны быль заданы в упрощенном виде. Для анализа газообмена в тканях созданы различные структурные модели. Наиболее широко известна и чаще всего используется модель ткаиевого цилиндра, предложенная в 1918 г.

Кротом (31]. В этой модели участок ткани, снабжаемый одним капилляром, рассматривается как цилиндр, осью которого служит этот капилляр. Крог исходил из данной модели в своих исследованиях диффузии О в скелетных мышцах. 632 ЧАСТЫг). ДЫХАНИЕ Зависимость газообмеиа от плотвкти каниллвров н особенностев микроциркуляции.

На обмен дыхательных газов в участке ткани влияет не ~олько градиент напряжения этих газов между капиллярной кровью и клетками, но также плопгность капилляров и распределение кровотоки в лшкроцирктляторном русле. От числа перфузируемых капилляров„ их длины и расстояния между ними непосредственно зависят как площадь диффузионной поверхности, на которой происходит газообмен между кровью Напряжение (парциальное давление) Ог в тканях Критическое напряжение О в мнтохондрнях. Напряжение Ог в клетках в норме имеет проме- Ог 100 мм Рт. ст. 80 12 кпв 1О 60 20 0 8 кпв 7 0 Рсо, 60 мм ггт.

ст. 40 30 4 Рис. 23.2. Напряжение О, (Ро,) и СОТ (Рсо,) а крови в различных участках сосудистой системы а условиях покоя (по г41) с изменениями) Несмотря на го что молель Крага может описывать условия обмена газов достаточно точно лишь для того случая, когда капилляры участка ткани лежат параллельно друг другу, начинаются н заканчиваются в одной плоскости и несут кровь в одном и том же направлении, она оказалась чрезвычайно полезной для изучения обмена дыхательных газов н других веществ в тканях. В настоящее время имеется и ряд других моделей, в том числе так называемая конусная модель, основанная на допущении, что соседние капилляры несут кровь в противоположных направлениях.

Предложена также кубическая модель, в которой рассматривается участок ткани между четырьмя параллельными капиллярами с противоположным направлением кровотока; другие модели описывают процесс газообмена в слое тхани, содержащем капиллярную сеть с квадратными ячейками. и тканью, так и диффузионное расстояняе внутри ткани. Плотность капилляров варьирует не только в зависимости от органа, но иногда даже в пределах одного и того же органа.

В тканях, характеризующихся высоким уровнем метаболизма, имеется плотная капиллярная сеть, что способствует газо- обмену. В миокарде, например, на каждое мышечное волокно приходится один капилляр, среднее расстояние между соседними капиллярами составляет около 25 мкм. В коре головного мозга это расстояние равно примерно 40 мкм, а в скелепгных мышцах — приблизительно 80 мкм.

Распределение кровотока в микроциркуляторном русле зависит от величины тонуса гладких мышц сосудов, предшествующих капиллярам. Изменение тонуса этих сосудов влияет на количество одновременно перфузнруемых капилляров. Таким образом, ог площади диффузионной поверхности и величины диффузионного расстояния зависит не только поступление кислорода к какому-либо участку ткани, но также условия обмена О,. 633 ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ Е 915 й $ з10 жуточное значение между напряжением О, в артериальной крови и минимальным значением, которое в органах (или частях органов) с высокими потребностями в кислороде составляет около 1 ммрт.ст.

(133.3 Па). Для нормального протекания окислнтельных процессов необходимо, чтобы напряжение Оз в области митохондрий превосходило О,1-1 ммрт.ст. (!3,3-133,3 Па). Эта величина называется критвческвм напряжением О, в митохондриях (15, 22, 393. Если напряжение О, в участках цито- плазмы, непосредственно граничащих с митохондриями, падает ниже критического, то полное окисление восстановленной цитохромоксидазы становится невозможным, перенос водоро,ца и электронов в дыхательной цепи подавляется и в результате ие может поддерживаться нормальная скорость энергетического обмена.

Таким образом, важнейшияч показателем„характеризуюи1им снабжение тканей кислородом, служит напрязкеиие Оз в клетках. Внедрение в практику исследований яолярографических методов (с. 593) позволило непосредстаен- О О 10 20 30 40 60 60 70 60 ОО 100 Р ым от.ст. О 1 2 Э 4 5 6 7 6 9 1О 11 12 13 А кпа Рис. 23.3. Напряжение Оз з сером веществе коры головного мозга. А. Гистограмма регионального напряжения Оз в коре головного мозга морской свинки з условиях нормальной взнтипяции лагкик максимальное напряжение О, з исследуемой ткани такое жа, как и в артериальной крови (Ро = 90-95 мм рт.