Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 125

Количеспюа кислорода, потребляемого тканью, зависит ат функьяюнального состояния входящих в ев состав клеток. В табл. 23.1 приведены данные о потреблении кислорода различными органами и их частями, когда организм находится в состоянии покоя при нормальной температуре. Скорость потребления кислорода тем или иным органом (Угз ) обычно выражают в мл Оз на 1 г или 100 г массы за 1 мин (при этом учитывается масса органа в естественных условиях). В соответствии с и!яппцпюм Фяка багз определяют, исходя из кровотока (О) через тот илй иной орган и разяяны в иоияеатраниях Ог в поступающей к органу артериальной крови и оттекающей от него венозной крови (авРгз ): о о О.

Когда организм находится в сосгпоянии покоя, кислород отнасипюльно интенсивна поглощается миокардом, серым веществом головного мозга (в частности, корой), печенью и коркавым веществом почек. В то же время скелетные мышцы, селезенка и белое вещество головного мозга потребляют меньше кислорода (табл. 23.1). Различия а потреблеиня кислорода разнымя участками одного н того же Органа. Во многих органах можно измерить кроваток через ограниченные учаспжи пжани путем определения клиренса инертных газов (например, взКг, 1ззХе и Н,).

Таким образом, если возможно взять пробу крови из вены, по которой осуществляется отток от данного участка, то этот метод позволяет определить в нем потребление кислорода. Кроме того, несколько лет назад был разработан метод позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), позволяющий непосредственно измерять кроваток н потребление О, в отдельных частях органов. Этот метод успешно применяетсв для исследования головного мозга человека (21, 363. До внедрения метода ПЭТ, как видно из табл.

23.1, измерить региональное потребление О можно было лишь в немногих органах. При изучении потребления кислорода тканями мозга различных млекопитающих было показано, что кора больших полушарий потребляет от 8. 1О ' до 0,1 мл Оз - г ' мин '. Исходя из потребления О, целым мозгом и корой, можно вычислить среднее потребление О белым веществом мозга. Эта величина составляет примерно 1 ° 10 ' мл.г ' мин '. Прямое измерение поглощенна О, участками головного мозга у здоровых испытуемых методом позитронной эмиссионной томографии дало следующие величины: для серого вещества (в различных участках)-примерно от4до6.10 ' мл г ' мин ', для белого вещества-2.10 ' мл г ' мин ' (21, 361.

Можно предполагать, что потребление кислорода варьирует не только в зависимости от участка, но также в разных клетках одного участка. В самом деле, при измерении (с помощью платнновых микроэлектродов) регионального потребления О, поверхностными клеточными слоями коры головного мозга было показано, что в условиях слабого наркоза это потребление в пределах небольших участков варьирует примерно от 4 1О ' до 0,12 мл.г '.мин '.

Результаты радиоавтогра- ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 629 Таблица 233. Средние значения скорости кровотока (С1), артериовепозпой разницы па О, (аяро ) и потребления О, (Чо ) а различных органах человека при 37'С Фе. ыл.г 'мяа ' Орган О 6 Ю . 1 ° 10 [22') Кровь Схелетные мышцы: з похсе цря тшхеяой фюичесхой нагрузке Селезенка Головной мозг." хора белое вещество Печеиь 2,510 з — 510 з 0,1 — 0,2 1О 10 ~-15 10 210*-410 з 0,5- 1,3 [3, 32) 110 з 6,10-з 7,10-з 1010 ~ 5.

10-з 7. 10- г 4.10 *-5. ГО г (зоротная венацеченочиая вена) 8.10-г-!О. 1О-г (печеаочяая артерия— леченачвяя вена) 1,5 1О С-2 10 г 2.10 г-25 10 г 5, Ш-г 110~ 3 1О з — 4 1О з 5.10 2- 10.10 1.1О з-2.10 г 5.10 ~ — 6-10 [8, 42) [2, 4, 19, 21, 27, 36) [8. 24, 35] 1,0 0,4 — 0,6 0,6 в 1,0 0,2-0.3 1,0 (25% — цо цечеяочяай артерии) 5 5,10-г б 5,100-т 9.10 ~-10 10 з 6.10 ~ — б 5.10 ~ [10, 293 Почки: корковое мщестяо наружный слОЙ мозгового вещества яяутреняяй слой мозгового вещества Сердце: я покое пря тяжелой физичесхай нагрузке 4,0 4,0-5,0 1,2 1 10 г-2.10 0,3-10 з-0,5 1О 2 0,25 10.10 ~-15.10 До 17.10 з 7-10 *-10 1О з До 40.10 ~ [1, 7, 13„ 20, 26, 40) 0,8 -0,9 до 4,0 Зависимость аетреблышя О~ от тиятрятууьь Потребление Оз тканями крайне чувствительно х изменениям температуры. При сншхевии температуры теда жергетяческий обмен замедляется, а потребность балывей части органов з хислароде уменьшается.

При нормальной терыорегуляцяи яхтязность органов, учзстяушцаы я поддержании теплового баланса, увеличивается, а потребление иыа кислорода возрастает. К таким органам стяосятея, в частности, схелетные мышцы; ях терыорегуляторяяя фуахция осуществляется зя счет аояьицеяня ыьшичвага тонуса и дроки (с. 667). Увеличение температуры тела Потреблеиве Оз в условиях повышенной актввиоетн оргаяа. В там случае, если активность какоголиба органа по тем илн иным причинам повышается, в нем возрастает н скорость знергетическаго обмена, а следовательно, и.потребность клеток в кислороде. Прн физкческой нагрузке потребление фических исследований регионального кроватока (с использованием иод-'4С-антипирнна) и регионального потребления глюкозы (с использованием '4С-2- дезакснглюказы) в коре головнага мозга позволяют считать, что зги параметры также существенно различаются в соседних участках [37, 382.

У людей старше 30 лет региональный кроваток и потребление Р в сером веществе головного мозга с возрастом постепенно снижаются [19, 21, 361. Примерно такие же различия в потреблении кислорода были обнаружены между отдельными частями па. чек. В карповом еещестяе почек среднее потребление О, в несколько раз больше, чем во внутренних участках и сосочках мозгового вещества. Поскольку потребности почек в кислороде зависят пшввым образом от интенсивности активной реабсарбции Ха+ из просвета канальцев в ткани, полагают, что столь выраженные различия в региональном потреблении О, обусловлены в основном разницей между величинами зтой реабсорбцин в корковам и мозговом веществе [113. Оз тканями миокарда может увеличиваться в 3 — 4 раза, а работающими скелетиыми мыищами-более чем в 20-50 раз по сравнению с уровнем покоя.

Потребление Оз тканями почек возрастает при увеличении скорости реабсорбцни 1Ча+. В большинстве органов скоросгпь поглоцыиил О, пе зависит от скорости яраяопюка в внх (при условии, что напряжение Оз в тканях достаточно велико). Почки составляют исключение. Существует критическая скорость перфузии, цревышенле которой вызьпшет образование ультрафильтрата; при зтом уровне фильтрации повышенный кроваток сопровождается полышеппым потреблением Оз тканью почек. Такая особенность обусловлена тем, что интенсивность клубачковай фильтрации (а следовательно, и реабсорбцаи )за+ ) пропорциональна скорости кровотока. 630 члсть рь дыхлпий сопровождается повышением потребности большинства органов а кислороде.

Согласно правилу Вант-Гоффа, при изменении температуры на 10 "С в пределах от 20 ло 40 "С потребление тханами кислорода нзменяетса в том же направлении а 2 3 раза (Ош = 2- 3). Прн некоторых хирургических операциях бывает необходимо временно остановить хроаообрашение (а счелоаатеэьэю. снабжение органов Оэ н питательными вешесгвамн). При этом, чтобы уменьшить потребности органов а кислороде, часто используют гипотермию (поннжение температуры теча): больному дают такой слубохнй наркоз, при котором терморегулаторные механизмы подавляются. 23.2. Снабжение тканей кислородом Запасы кислорода н тканях Количество кислорода, которое клетки могут использовать для окислительных процессов, зависит от величины конвекционного переноса Оэ кровью и уровни диффузии Оэ из капилляров в ткани. Поскольку единственным запасом кислорода в большинстве тканей служит его физически растворенная фракция, снижение поступления О, с кровью приводит к тому„ что потребности тканей в кислороде перестают удовлетворяться.

развивается кислородное голодание и замедляются обменные процессы. Мяпглобнн каи депо ьяслорода. Единственная ткань. в которой имеются более или менее сушесгвенные запасы кислорода; это мыэиечная. Роль депо кислорода в мышечной ткани выполняет пигмент миоглобии (МЬ), способный обратимо связывать Оэ. Однако содержание миоглобина в мышцах человека невелико. поэтому количество запасенного кислорода не может обеспечить их нормалыюго функпионнрования в течение длительного периода кислородного холодания. На примере миокарда особенно хорошо видно, насколь«о ограничены запасы О,, связанного с м»огло.

бином. Среднее солержание ыиоглобина а сердце составляет 4 мг на 1 г ткани. Поскольку ! г ыноглобива может максимально связать 1.34 мл кислорода, а физиологических условиях запасы кислорода в мышце сердца составляют около 0.5.!О мл О, на 1 г ткани. Этого количества в условиях полного прекршцення снабжения Оэ может хватить лишь лля того, чтобы поддерживать окислвтельные процессы а течение примерно 3 4 с. Значение миоглобнна в снабжении мьянечвой ткани кислородом. Миоглобин играет роль кратковременного льчю н внутриклеточного переносчика Оэ.

Обратимо связывая Оэ, он служит своего рода кислородным буфера,н. Благодаря такому буферному эффекту различия в парциальном давлении О, в разных участках мышц выражены гораздо меньше. чем в тканях, не содержаших миоглобин, а в условиях нагрузки, несмотря на увеличение потребления Оэ, его парциальное давление поддерживается почти постоянным.

Сродство миоглобина к кислоролу по сравнению со сродством гемочлобина (с. 609) очень велико; поэтому миоглобин выполняет функцию кислородного буфера лишь при парцнальных давлениях О,, меньших чем 10- 15 ммрт.ст. (1,3 2.0 кПа). При тех условиях, которые создаются в скелетных мышцах. парциальное давление цолунасышения Оэ для миоглобииа составляет гжоло 5-6 ммрт.ст. (0,7 — 0,8 кПа). Благодаря высокому сродству мпоглобпна к О в мышечных клетках поддерживается низкое парцпальное давление этого газа, что приводит к созданию значительного градиента парциального давления О, между мышечными клетками и капиллярной кровью, способствуюшего высвобождению О в мышцах 122, 251.

Функция миоглобина как переносчика О, проявляется тогда, когда в мышечной клетке возникают градиенты концентрации кислорода. Молекулы оксигенированного миоглобина диффунлируют нз областей с высоким содержанием О, в области с его низким содержанием (облегченная диффузия О„с. 631). При этом небольшие градиенты парциалыюго давления Оэ могут вызывать внугриклеточный перенос больших количеств этого газа 122, 303. В миокарде кислород, связанный с миоглобююм, обеспечивав~ протекание окислительных процессов в тех участках, кровоснабжение которых на короткий срок снижается или полностью прекрашается во время систолы 1263.