Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 130

(Рл)в.). О!Гас!(оп апд Томе., Чо1. УГ, Гондол Угаьь(па!оп 0С, ГКЕ Ргеьь 1977. 9. Наггтв Р.М. (Ед.). Регсерйоп о( Веьагдош! СЬепнса1в, Апвгегдащ -Хен Чог1с — ОхГоп1, Е1вегбег/ХогтЬ Нойапд, 198 Ь 10. Р~а5таи С. (Ед.). О(Гас!(оп апд Тале, Уо!. И1, Хсгс Уодс, Коса(ейег (Гп(гегь(су Ргсвв, 1969. 11. Бша т. кесертог рогептта1 сп гм таете се1!ь.!и: ласты и., Оиаваи Р., Ргг! Е К, Бсйтмг К К, БА!тата Н., ИИ1аг И'.Р. (Едв.). Ргойгсм тп Бепвогу РЬуно1оку, Чот. б, р. 1 — 37, Вегйп Не!де!Ьсгк- Хаас Уогк То(суо, Брппкег, 1986.

12. БгбиеЫек Р. (Ед.). О!Гастюп апд Тале, Чо!. ГУ, Бтптткал, %(ьь, Чег(акькев, 1972. 13. БАгрбгпг С. АГ. Бупарйс огкапиапоп оГ гЬе пмпнпа1сап ойастогу Ъп1Ь. РЬуно1. Кек 52, 864, (!972]. 14. 1аи дег Бгастг Н. (Ед.). О(Гас!топ апд Таце. Чот. УИ. Еопдоп ЧтсавЬ(пател ОС, 1И. Ргем, 1980. !5. 2аггепиаи и (Ед.). О!Гас!(оп апд Таз!с. Уо!. Е ОхГогд Еопдоп-Хен Чог)с.

Рапв, Регкащоп Ргевь, 1963. 1б. СЬепнса1 Бепвев. Еопдоп. 1КЕ Ргем (РоЫвЬсд щ геяо(ш спнайщепм). Глава 14 ЖАЖДА И ГОЛОД: ОБЩИЕ ОЩУЩЕНИЯ С точки зрения сеаеераой физввзогвв чувство жажды, которое мы яспытывасм, ие напившись воды, н чувство голода, когда давно не ели, нельзя приписать какому-то конкретному сенсорному органу или частя тела, позтому онв н называются сбавив щнущеивяма. К последним относятся также усталосп ощущение духоты и шшовое влечение (либидо).

Общая черта их всех-то, что они вызывануся одним' илн несколькнмв одея«агиными сятимулаии„возникающими е самом организме, а не в окружающей среде. Эти стимулы воснривимаются Рис. 14.1. Схема взаимоотношений ммкду общими сацущениями и драйвами. д.

Генерализованное представление о происжвкдении общих ощущений и драйвов. б. Возникновение вызванного дефицитом воды скцущвния жвкды и драйва поиска зады. С появлением жажды связаны не талька осморецепторы, но и другие сенсорные структуры (см. рис, 14.2). Дерглокальные красные чертгктчко на концах верхних стрелок показыаакж. что удовлетворение драйва ведет к устранению стимула рецепторами„некоторые из которых до сих пор ие известны, и вызывают общее ощущение (рис. 14.1, А). Йяпрнмср, как будет показано паже, внутриклеточная оомотическая гипертоиичносп прн недостаточном потреблении воды выявлигтск осморепсптораьш; в результате мы опбчцзем лйжлу (рис.

14.1, Ь). Сходным образом можно себе представить, что накопление в кррзи за деви «отходов» в конце концов вьгразвтся в осзушеиии усталости, а наличие в организме достаточно высокого уровня определенных гормонов вызывает пли облшчает возникновение либвдо. С точки зрения психологии голод и жзяцга-зто гомеествтвческие влечевни (драйвы), направленные на получение организмом достаточного количества пшци и воды.

С втой точхи зрения активация драйва непосредственно контролируется связзвнымн с ним стимулами (горизонтальная черная стрелка на рис. 14.1, А), хотя субьехтиано кажется, что сначала они вызывают общее ощущение (нзпример, жюклу вз рис. 14.1,Ь), которое в свою очередь запускает драйв к поиску воды и питью. Голод н жажда долины удовлетворяться для поддержания гомеостаза организма, т.е. обызмчеввв вьвкаааввв (концепция гомеостаза обсуждаешя :на с.

343). Эти драйвы относятся к арождщпгым н не требуют научения. оливка в течение жизни могут моднфицироватьск рззнообрзвныьш факторами (особенно у организмов высокого фнлогенетического уровня), причем воздейсгзпго подвергаются разные звенья пронесся, отражевпого на Рнс. 14.1, А, Б.

Мы не будем здесь останавливаться ва описании драйвов и нх модифнкашхй (см. (2, 9, 10, 211),' а лишь рассмотрим с точки зрения сенсорной физиология жажду н голод как примеры общих ощущений. 14.1. Жажда Возникновение жажды Условна возникновения анпащевая пщаатьь Тело взрослого человека на 70 — 75% по весу состоит из воды (не считая жировых отложений). Ее содерханне колеблется в очень утках пределах-обычно + 0,22% веса тела, или х 150 мл.

При потере количества воды, превышающего 0,5% веса тела (около 350 мл у человека массой 70 кг), возникает жажда 13, 7, 11, 161, но обычно вторн пьют воду, ие испытывая такого ощущения (см. с. 314). ГЛАВА 14. жджДА и ГОЛОД 313 Физиологические потери воды (с мочой, потом, паром в выдыхаемом воздухе) ведут к ее удалению из вне- и внутриклеточных щюстранств, а тем самым-к обычно небольшой осмостической гинертоничности заполнякяцах пх жидкостей.

Одновременно уменьшается секреция слюны, что вызывает хариперное для жажды ощущение сухости во рту и глотке. Если предположить наличие соответствующих рецепторов, дефнцвт воды в организме может быть выявлен: по объему клеток илп осмотическому давлению в них; по объему или осмотическому давлению внеклеточной зкидкости; косвенно — по сии жешпо секреции слюны и возникающей вз-за этого сухости слизистой рта и глотки.

Адекватные стимулы ощущении жажды. Чтобы определить, какой или какие из названных фщпоров ответственны за возникновение ощущения жажды, необходимо поставить эксперимент, в котором меняется только один из них: внутри- нли внеклеточное содержание воды и солей или же уровень секреции слюны. Большинство таких исследованвй выполнено на животных; степень вызванной жажды измерялась количеством вышпой ими воды 13, 7, 11, 13, 143. Основные полученные результаты сводятся к следующему. После внутривенпого вливания гипертоническс» го раствора ХаС1 собака потребляет вдвое больсзе воды„чем после введения таким же способом осмотичсскн эквивалентного распюра мочевивы.

В первом случае, поскольку клеточные мембраны непроницаемы для ионов натрия, возникает градиент их концентрации между внутриклеточной средой и внеклеточным пространством, ведущий к потере воды клетками. Мочевина легко проходит через клеточные мембраны, и после введения ее концентрации ао внутри- и впеклеточных пространспщх выравннваются при сравнительно малых изменениях объема клеток и тоничности их содернпмого. Это было подтверждено мыса очисленными экспериментами на самых разных млекопитающих.

Отсюда следует вывод, что умеиыневве абьема клетки (при потере воды количеонво солей в ней не меняется) вызывает так называемую осмотвческую яазкду (3, 141. Если колишство 1ча+ во внеклеточной среде экспериментаяьно уменышпь (например, изменив состав шпцв или путем перитоиеальпого диализа), внеклеточвые прострзнства будут терять воду за счет как ее выведения из оргинвэма, так и диффузии в южпи. И в этих условиях о1цущается жажда (одновременно с недостатком соли), несмотря на увеличение клеточного объема. Оаа возникает также при снижении общщо объема внеклеточной жидкости на фоне постоянной концентрации ХаС1.

Следовательно, ее причина — умевыпеиве абьема ввеклеточиой жндкоств, причем такая разновидность жажды называется гипоцолемаческой. Эксперименты показали, что действие двух описанных факторов ад1щтнвио, т.е. ыри одновременном стикении обьвма и кллнюк, и внвклвнючной жидкости жажда особенно интенсивна Г31. Однако в целом асмотическая жажда играет более существенную роль, чем гиповалемическая. Сумосчь ае рту, соыроешкдающав ырактаческы ысе формы ылилы, вызывается, ши было показано выше, уменьшением секреции слюны и отражает дефещвт воды е организме.

В отличие ат рассмотренных выше феыомеыоы это щхыгпм, а ые ырычыыа общего оыаныеыыя ызжды, о чем свидетельствуют следуыыыые данные. Смачыеааяе поверхности.рта и глотки ые устрвыяет кенды, хотя ы несколько облегчает ее. Ее такие нельзя аы ослабить„ыы ыредуыредыть как местыой аыесгезыей сдызыстой рта, так ы полной деыерввлыей ротогдсточыой области.

Наконец, врождевысе отсутствие слюыыых желез (у человека) ы ых хирургическое удвяеыые (у ыашотыих) ыа ыотребдеыые воды существенно ые влияют. Все условия возникновения зкажды одновременно вьгзывают выделение антндвуретвческого гормона (АДГ), нли вазопрессина (см. с. 396). И напротив, избыточное питье, подавляя высвобождение АДГ, стимулирует диурез 1143. Рецепторы и центральные механизмы Виутрикжгочвые реаепторм.

Осноиные нервные структуры, ответственные за регуляцию водно-соленого баланса, локализованы в промекуточнам мозге, особенно в гщюталамусе в ноблвзосзп ат него. Здесь, главным образом аа фртинальиой ласти пшоталамуса, находятся многочисленные асмарепевторы, которые активируются при повышении внутриклеточной концентрации солей, т.е. когда клетки теряют воду. Ипьекция очень малого количества (меньше 0,2 мл) пшертоническаго раствора ХаС1 в определенные частя этой области мозга козы через 30-60 с вызывает усиленное потребление животным воды (2-8 л), продолжазощееск 2 — 5 мин.