Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 10

Не исключено, что деполяризация, которая обусловлена повышенной внеклеточной концентрацией К+, является одной из причин развития в мозге судорожных разрядов, возникающих, например, во время эпилептических приступов [133. После окончания интенсивной работы клеток процесс активного транспорта К' может сдвинуть его внеклеточную концентрацию ниже нормального уровня, вызывая гиперполяризацию нервных клеток. Во время активности нейронов ЦНС может изменяться внеклеточная концентрация еще одного иона— Саэ'. Концентрацию Са", так же как и концентрацию К', можно измерить с помощью микроэлектродов, заполненных селектнвным ионообменником.

При активации синаптических окончаний Са*' входит в них (см. рис. 3.15); соответственно во время их высокочастотного возбуждения обнаруживается снижение внеклеточной концентрации Саз . При низкой концентрации Са" повышается возбудимость нейронов (см. ниже, рис. 2.Ю), что может приводить к патологическим изменениям в них [133. Влияние глин иа состав межклеточной среды. Каковы реакции клеток глин на изменения межкле~очной концентрации ионов? На рис. 2.3, А представлены результаты регистрации мембранного по- ЧАСТЬ !. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ и « « и и и. и и я Иип«пе- те«пью Иеп« Гппппьппп «пег«п 0 В 3 6 90 3 6 9с Рис. 2.2.

А Г. Свойства глиальнм«клеток А. Схема относительного расположения нейронов, глин и капилляров, составленная по электронно-ми«роскопическим данным. Астроцит (обозначен розовым цветом), в который введен микроэлектрод для регистрации мембранного потенциала, находится между капилляром и нейроном. Все клетки разделены межклеточными промежутками шириной примерно 1 б нм (на схеме относительная ширина щелей увеличена). Б.

Зависимость мембранного потенциала гпиальных клеток (ордината) от внеклеточной концентрации калия [К')„. Средний уровень потенциала покоя (ПП) составляет — ВВ мВ. Экспериментальные данные отклоняются от потенциалов. тснциала глнальной клетки, а на рис. 2.3, Б изображен график зависимости мембранного потенциала от внеклеточной концентрации К'. Эти данные ближе соответствуют кривой для К'-электрода, рассчитанной по уравнению Нернста, чем результаты, полученные на мышечных клет.ках (рис. 2.2). Таким образом, преобладание Ке-проницаемости выражено в мембране глиальных клеток еше лучше.

В соответствия с этим глиальные клетки деполяризуются, когда активность озсединх нейронов приводат к повышению внеклеточной концентрации К' (рис. 2.3, В. Г). Последующее снижение концентрации К" сопровождается ослаблением деполяризации птиальных клеток с постоянной времени порядка нескольких секунд. Такое снижение внеклеточной концентрации К' частично обусловлено глией. Глиальные клетки образуют друг с другом электрические связи посредством !целевых контактов (рис. 3.20), т.ак же как клетки эпителия и гладких мьшщ.

0,3 1,5 3 15 30 150 ммопь1« Б 0 30 40 60 с Г рассчитанних по уравнению Нернста, только при [К')е —.. О,З мйй. В. Деполяриэация глиапьных клеток, обусловленная активностью окружающих нейронов, в зрительном нерве протея (А!ее!Огиз), при его раздражении одним или тремя стимулами с интервалами 1 с (показаны вертикальными стрелками). Г. Деполяриэация глиальнмх клеток е том же препарате во время серии стимулов длительностью 20 с при частоте 1. 2 или б Гц; в последнем случае деполяриэация достигает почти 20 мВ. В и Г: следует обратить внимание на гораздо более медленный (секундм!) временной ход деполяризацми по сравнению с потенциалом действия (по [6) с изменениями) Когда несколько глиальных клеток деполяризуется вследствие местного повышения концентрации К, между деполяризованными и недеполяризованными клетками возникает ток.

Этот электрический ток обусловлнвает поступление К+ в деполяризованные глиальные клетки, уменьшая внеклеточную концентрацию К'. Благодаря высокой К'-проницаемости и электрическим связям между глиальными клетками они действую~ как буфер в случае повышения внеклеточной концентрации К'. Данные об активном поглощении К глиальными клетками с помощью ионного насоса отсутствуют, хотя, возможно, глиальные клетки активно поглощают медиаторы в некоторых синапсах, ограничивая таким образом время действия этих медиаторов [63.

В отличие от нервных клеток глиальные клетки невоз буди мы. Они имеют потенциалзависимые )Ча+- и Саз'-каналы, однако плотность каналов недостаточна длв генерации потенциалов действия ГЛАВА 2. пеРРДАчА инФОРмАции посредстВОм В03Буждения (с. 30). В некоторых глианъных клетках также имеются ионные каналы, активность которых контролируется синаптическими медиаторами (с. 057), во функция этих каналов неясна. Считалось, что поскольку глиальные клетии располагаются между капиллярами и нервными клеткамв (рис.

2.3), их фушщяя заключается в обеспечении нейронов пвтзтельнымв веществами. Однако нейроны, по-видимому, не нуждаются в транспорте питательных веществ через глию; вполне достаточна диффузия этих веществ через межклеточные пространства. Большинство нейронов находится на расстоянии менее 50 мкм от ближайшего капилляра. Тем не менее многие вещества, которые содержатся в плазме крови, не могут проникнуть в межклеточные пространства и к нейронам из-за того, что ови задерживаются гемато-зицефалвческвм барьером. Наличие такого барьера отчасти обусловлено тем, что в капиллярах мозга крайне немногочисленны характерные для капиллярного русла других тканей отверстия в эндотелии, которые могут пропускать достаточно крупные молекулы.

Чтобы покинуть мозговой капилляр, вещество должно преодолеть нугем днффузии или транспорта клетку эндотелия. Кроме того, после перехода через эндотелий вещество должно диффундировать ва значятельное расстояние вдоль отростков глиальных клетои. Во время такой диффузии глия может поглощать вещества, подлежащие удалешпо, так что они не причинят вреда. Видимо, глвя представляет собой не столько источник снабжения нейгронов, сколько средство зашиты и механической опоры. Хв/К-ияеес. В разд.

1.2 (с. 1! — 18) разъяснялось, по хотя потенциал покоя в значительной степени обусловлен пассивной диффузией К+, составляиицие его основу трзнсмембранные градиенты концентрации ионов ве могут поддерживаться самостоятельно; они обеспечиваются 1»)а/К-насосом с помощью процесса, требующего затраты энергии (рис. 1.9). Формирование градвентов концентраций включает общий сдвиг заряда„т.е. активность насоса является электрогенной и делает мембранный потенциал более отрицательным на 5-10 мВ.

Следовательно, если активность насоса колеблется, то и потенциал покоя меняется на несколько мнллизольт. При блокировании насоса ялами или вследствие недостатка энергии электрогенный иомповент мембранного потенциала исчезает; клетка медленно поглощает Ха+ и тернет К+, а потенциал покоя постепенно смещается к более положительным значениям (с. !5).

2.2. Потенциал действия Функция нервных клеток в организме заключается в получении информации, передаче ее в другие отделы нервной системы, сопоставление информа- мз ю и» о — 20 -40 -00 -ЗО 0 0,5».0 О» 2 3 4 5 0 1002ООЗ»0 МС МС МС Рмс. 2.4. Схематическое наобра»кенне потенцмаяоз дейсгзня е различных тканях млекоянтакнцнх. Ординоякг.

амплитуда знугрмкяегочного мембранного потенциала: абсцисса: время после начала псгенцнняа действия. Временная ц»княз дяя каждого потенциала действ«я рззянчнз ции от разины источников и, наконеп, регуляции деятельности другах клеток. Сигналы, поступающие от нервов, вызызз»от сокращение мышечных клеток. Когда эти дна типа клетои «активны» (каждая по-своему), возникает быстрый сдвиг мембранного потенциала в положительном направлении— натеяцизл действии.

Временнбй ход потенциала действия Потенциалы действия можно зарегистрировать в нервных н мышечных клетках с помощью внутриклеточнь»х электродов (рис. 2.1). Типичные примеры потенциалов действия в различных тканях млекопитающих представлены на рис. 2.4. Во всех этих случаях потенциал резко нарастает от отрицательных значенвй потенциала покоя до положительного пика, составляющего примерно +30 мВ. Затем потевцвал с различной скоростью возвращается к уровню покоя; длительность потенциала действия составляет около 1 мс в нервах, 10 мс в скелетвой мьшще и более 200 мс в миокарде.

Как поиазывает рис. 2.5, для потенпиала действия характерны несколько фаз. Он начинается очень быстрым сдвигом потенциала в положительном направлении — фазой вараставвя, которая продолжается всего лишь 0,2-0,5 мс. Во время фазы нарастания клеточная мембрана теряет свой нормальный заряд («поляризацию»); поэтому фазу нарастания вазывакп также фазой деяаяяриизнни. Обычно кризаа деполяризации переходит за нулевую лвнию и мембранный потенциал становится положительным. Эта положительная фаза потенциала действия называется евершутом («перелетом»). Следующая за овершутом фаза, в течение которой восстанавливается исходный лотенпиал покоя мембраны, назынается йепвлярвзацвеи.

зо ЧАС.ГЫ ОБЩЯЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ мв г 3 «мс Рис. 2.5. Временной ход потенциапа действия в ней- роне; показаны последовательные фазы потенциала действия, описанные в ~скоте Следовые потенциалы. Последний участок фазы реполяризации для некоторых видов потенциалов действия бывает замедленным; хорошим примером служит потенциал действия мыпщы на рис. 2.4. Приблизительно через 1 мс после начала потенциала действия наблюдается отчетливый перегиб кривой реполяризации; следующее за ним медленное изменение потенциала называется деполяризационным следовым потенциалом.