Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 9

Учебники н руководства 1. А)Ь»агг В В»ау В., ганы Х, Ла(Г М.„лойгггг К., Ийгяя АВ. Мо1есыаг В(Ыаяу Ы бя Сей, Хея ТогЕ апг) 1.ат1ап, Ош)ааб РаЬйх)ллк 1пс„1983. 2. Схгйай г»., (»туег Н., Угеу1ег Н. (едк). ВгЫаре. Вегйп, Нябе)ьсгя, Хеи Тагк, Брппрт, 1983. 3. Н(йе В, 1атс сЬаепеи о( ехсйаые пюшйгапеь Бппбег!апд, Мая, Б!папах Аххас 1984. 4. Нару» И!, (айяаяя И.', МагМ Н., Хяу(ег и. (егЬ.). Вюрйухйг.

Вггйп, Нябе)йегк, Ыеи Тагй, Брпайег, 1984. 5. 2ыиелеаяя К., МЬ)Угг Н. Вюсйеппе. Вегйп, Набе(бещ, Нея Тог)г, Брйпйег, 1980. 6. Калят! К В., Ясйнаги Х Н.. (еги.). Рппар(м аг пепга1 гюепсе, Хтг Тат)ц Апя!ях)апь Охгагд, Р2ютяг, 1985. 7. Ягйейег Т Н., Ягйяйй И! Апагоппе дев Мепгсйеп. Вегйп, Неи$е1Ьегк, Неи ТогЕ, Тойуо, Брплкгг, 1983. 8.

Внтйгуе М. Х ТЬе пю1есп1аг Ьаях Ы сапкпшлсабоа чагЬш !Ье сей, БсЕ Атег„253, 124 — 134 (1985). 9. Веггяфе М.у., Ьэиг КК 1пахчо1 !прйахрЬа!е, а поте( меам! пяххепйег ге сейл)м яря! !тпя)псбогх !Ча!иге, 312. 315 — 321 (1984). 10'. Вгеягйег М.Я. ТЬе та1еси1ех Ы !Ье сей пятйтае, Бс). А3пег., 253, 124-134 (198В 11. !)аиг Х ТЬе Пипи сей ах аа епегйу-пзэхдпаау пясйше. А ппплпа1 тоде! ог шуагзгйа) те!аЬойхгэ, В)асйет. е! ВгарЬух, Ас!а, 895:, 41 — 62 (19873. 12. Наауй1а л.)...

Кагг В. ТЬе ебес! аг якПшп юги ап Пя е1ес!пса1 агз(ях!у а( !Ье рап! ахов Ы бю хпакй Л РЬуао! ( шЕЕ Ийь 37-77 (!949). 13. Наауйш 4. 2-, Кеуягг КВ. Аобу !гапхраг! о( сабом ш рап! ахом Ггат Яеум аау Г.а)(уо, 3. РЬуяаЕ ((хшд.), 128, 28-42 (1 955). 14. хаиухт Р. 1отс сйаппеи чйиЬ сапЬппабгюа1 зпЬяамх, В)орйув. 1 47, 58! — 590 (198Э 15. Огйг Я., Ийгв) К М. Вхар(эяпю папхраг! ш паппа1 апд рэбю1орс хуяепя. 1п: Рава(ойу ая5 Ранга!азу ог Ахала, Я.

Н. Иахяаая, Пб. )Чея Тагк, йетса Ргехь 1978. Глава 2 ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ Й. Дудель В организме существуют две системы передачи информации на относительно большие расстояния гормональная и нервная. О принципах высвобождения, распределения и действия гормонов упоминалось в предыдущей главе, а подробно эти вопросы излагаются в гл. 17.

Нервная система характеризуется более высокой скоростью и большей «индивндуалыюстью» передачи сигналов. В качестве основы дзя последунтщих глав, посвященных специфическим функциям нервной системы мы рассмотрим сначала функциональные свойства одиночных нервных клеток (нейронов), а затем- принципы нейронных взаимодействий (гл. 3). Характерной чертой нервной клетки является то, что она функционирует посредством изменений мембранного потенциала. Поэтому мы начнем с рассмотрения клеточных потенциалов. исключением гладкомышечных клеток, потенциал покоя которых ниже ( — 30 мВ). Диффузионный потенциал.

Ранее было отмечено (с. 13, 14), что потенциал покоя представляет собой диффузионньш потенциал ионов, ко~орые пассивно перемещаются через каналы в мембране (гл. 1, уравнение 7, с. 14). В состоянии покоя большинство открытых каналов мембраны являются К'-каналами; следовательно, потенциал покоя в первом лриб- Стекваккыа 2.1. Потенциал покоя «ветка Камера Регветрацив.

Как и у всех других клеток организма (с. 13), по обе стороны клеточной мембраны нейрона существуе~ разность потенциалов. Установка для регистрации мембранного потенциала показана на рис. 2,1. Датчиком потенпиала яиляется микроэлектрод — стеклянный капилляр с оттянутым очень тонким кончиком (диаметром < 1 мкм), который заполнен раствором, проводяпщм электрический ток. Референтным электродом во внеклеточном пространстве служит хлорированная серебряная пластинка. Исходно оба электрода находятся во внеклеточном пространстве (рис.

2.1,Б, слева), и разность потенциалов между ними отсугствуег; на рис. 2.1, В «внеклеточному потенциалу» соответствует нулевое значение. Если теперь регистрирующий электрод ввести через мембрану в клетку (рис. 2.1, Б), то волшметр показывает скачкообразный сдвиг потенциала примерно до — В0 мВ.

Этот сдвиг потенциала называется мембранным потенциалом. Мембранный потенциал нервной и мышечной клеток остается постоянным в течение длительного времени, если только клетка не активируется каким- либо внешним воздействием. Мембранный потенциал такой покоящейся клетки называют потенциалом покоя (рис.

2.1, В). Потенциал покоя нервной и мышечной клеток всегда отрицателен; для каждого типа клеток характерны свои постоянные значения потенциала покоя. У теплокровных животных этот потенциал составляет от — 55 до — 100 леВ, за .е Внттрмкаетвекаа рееве тра«ма Вквккетечкав реттмтратив +ге 0 — ве -эе ври Рис. 2.1. Я В. Внутриклеточнэя регистрация мембранного потенциалэ.

я. Клетка помещена в камеру, заполненную плазмой крови (или физиологическим раствором). Б. Слева: когда оба электрода, отводящий и индифферентный, находятся вне клетки, вольтметр регистрирует между ними нулевую разность потенциалов. Слрава: когда отводящий электрод введен э клетку, а индифферентный находится ене клетки, вольтметр регистрирует величину потенциала покоя. В Потенциал до и после введения электрода в клетку глхнх 2.

пнгидхчх ии ьогмхции поснндотвом возиужднния 27 лижеиии апредвляеакн трангмембраниым градиенаюм концентрации К'. На рис. 2.2 показана зависимость измеренного потенциала от внеклеточной концентрации К ' [К']о. После сдвига внеклеточной концентрации К+ внутриклеточиая концентрация сначала сохраняется на прежнем уровне, и в течение этого короткого промежутка времени измеряемый К'-потенциал должен в соответствии с уравнением Нернста изменяться пропорционально логарифму [К+1„(с.

14). Этот К "-потенциал, Е., обозначен красной линией на рис. 2.2. Регистрируемые значения потенциал» покоя в верхнем диапазоне очень близки к Е„, однако по мере снижения [К+]о они становятся все менее отрицательными по сравнению с Е„. Это расхождение следует отнести за счет относительно большего вклада натриевой проницаемости Р при низком значении [К'1„ (гл. 1, уравнение 7, с. 14). Отклонение регистрируемых значений потенциала покоя от Е„исчезает, если прекратить поступление ]ха+, например. путем замещения внеклеточного Ха+ таким неспособным к диффузии кагионом, как холин.

О~сюда следует, что нормальный потенциал покоя примерно на 10 мВ более положиз'елен„чем Е„. Изменения внеклеточной концентрации К'. В плазме крови концентрация К+ обычно поддерживается близкой к своему нормальному уровню 4 мМ (табл. 1.1, с.

11). Однако во многих нервных клетках не происходит быстрого обмена ионов с плазмой, и для них [К'30 может существенно отличаться оз' нормального уровня. На рис. 2.3 схематически изображен нейрон ЦНС, который отделен от ближайшего капилляра гливльвыми клетками. Здесь внеклеточное пространство существует в виде узких щелей шириной примерно 15 нм. Периферические аксоны аналогичным образом тесно окружены шванновскими клетками.

Такие интерстициальные пространства вполне адекватно обеспечивают в длительных временных масштабах выравнивание состава внешней среды путем диффузии, однако при интенсивной активности нейронов концентрации ионов во внеклеточном пространстве могут на коропюе время значительно изменяться. Во время интенсивной электрической активности ионы )Чэ' входят в клетку, а ионы К' выходят из нее (с. 31 и 51). Высокая внеклеточная концентрация ]л)а+ при этом заметно не меняется, тогда как концентрация К' может существенно возрастать.

Внеклеточную концентрацию К' можно измерить с помощью микроэлектродов, заполненных селективными К'- ионообменниками. При высокой активное~и нервных клеток внеклезочная концентрация К+ возрастает от нормапьног.о уровня 3-4 мМ до 1О мМ [133. Согласно уравнению Нернста (см. рис. 2.2), такие высокие внеклеточные концентрации К' вы- чн ю 30 — 40 -по 120 -130 -Мо - 150 — 150 -1ГО 2 5 10 20 Кр 50 чирлыл О.з Рис. 2.2. Зависимость потенциала покоя в мышечном волокне лягушки (орлнната) ог внекпегочной концентрации К' (абсцисса, логарифмическая шкапа). Кружками отмечены значения мембранного потенциала, измеренного, прн различных концентрациях ионов калия [К']р. Прямая линия отражает соотношение между калиевым равновесным потенциалом и [К+], рассчитанное по уравнению Нернста Коэффициент 88 учитывает пониженную температуру тела лягушки (по [7] с изменениями) зывают сильную деполяризацию нервных клеток.