Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 5

При открытом состояния канала через него проходят десятки тысач ионов эа несколько миллнсеяуяд (см. выше), а поскольку канал обычно открызтстса несколмю раз в секунду, ясега за это время через него проходит более 10' ионов. Одиночный насосный белок иеремещает несколько сотен ионов натрия в секунду, следовательно, алазматлчесхая мембрана доляое содериать примерно и 1000 раз больше насосных молекул, чем канальных. Измерения канальных татаа в покое показали паяячие а среднем одного халатного н одного натриевого открытого канала на 1 мама мембраны! из этого следует„ чта иа там же пространстве дспкна лрнсутстяояать окала 1000 молекул (яа/К-насоса, т;е.

расстояние мекку ними состаяляет в среднем 34 нм; дваметр насосного-белка. хак н каяальнота, составляет 0- 10 нм. а аанм обрезом, мембране достаточно ллатла иасьлценя иасасямеаи молекулами (11). Тот факт, что поток ионов натрия внутрь клетки, а ионов калия - нз клетки компеысирулгся работой насоса, имеет н другое следствие, заключающееся в сохранении стабильного осмотнческого давления и поетолшшго обьема. Внутри клетки сушествуег высокая коыпентрапия крупных ашюнов, главным образом белков (А в табл.

1.1), которые не способны проникать через мембрану (илп проникают через ыее очень медленно) н поэтому являются факсированыым компонентом внутри клетки. Чтобы уравновесить заряд этих авионов, необходвмо равное количество катионов. Благодаря действию Иа/К-насоса этими катиоыльеы в основном оказываются ионы калии. Существенное повышение внутриклеточной коппентрапин ионов могло бы происходить только при возрастанни концентрации авионов вследствие патака СГ по градиенту конпептрапии в южтку (табл.

1.1), но мембранный потеипиал противодействует этому. Входящий ток О наблюдается только до тех пор, пока не будет доспппут равновесный потенциал для ионов хлора; ГЛАВА Ь ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ 17 это наблюдается, когда градиент ионов хлора практически противоположен градиенту ионов калия, так как ионы хлора заряжены отрицательно (уравнение 4). Таким образом, устанавливается низкая внутриклеточная концентрация ионов хлора, соответствующая низкой внеклеточной концентрации ионов калия. Результатом является ограничение общего колнчества ионов в клетке. Если мембранный потенциал падает при блокаде )т)а/К-насоса, например при аноксни, то равновесный потенциаЛ для ионов хлора снижается, а внутриклеточная концентрация ионов хлора соответственно повышается. Восстанавливая равновесие зарядов, ионы калия также входят в клетку; суммарная концентрация ионов в клетке возрастает, что повышает осмотическое давление; зто заставляет воду поступать в клетку.

Клетка набухаег. Такое набухание наблюдается гп у)уо в условиях недостатка энергии. Ковцентрацяоиныи градиент )Ча+ как движущая сала мембрашюго траисиорта. Значение 1Ча/К-насоса для клетки не ограничивается стабилизацией нормальных градиентов К' и Ха' на мембране. Энергня, запасенная в мембранном градиенте Ха', часто истюльзуется для обеспечения мембранного транспорта других веществ. Например, на рис. 1.! О показан тажмпорт» Ха' и молекулы сахара в клетку. Мембранньгй транспортный белок переносит молекулу сахара в клетку даже против градиента концентрации, в то же время Иа+ движется по градиенту концентрации и потенциала, обеспечивая энергию для транспорта сахаров. Такой транспорт сахаров полностью зависит от существования высокого градиента,Ха+; если внутрнклеточная концентрация )Ча+ существенно возрастает, то транспорт сахаров прекращается.

Для различных сахаров существуют разные симпортвые системы. Транспорт амввоияслот в клетку сходен с транспортом сахаров, показанным на рис. 1.10; он также обеспечивается градиенптм )Ча*; существует по крайней мере пять различных систем симпорта, кюкдая нз которых специализирована для какой-либо одной группы родственных аминокислот. Помимо симпортных систем существуют также «аативортиые».

Одна нз ннх, например, за одни цикл переносит один нон кальция из клетки в обмен на три входщпих нона натрия (рнс. 1 10). Энергиа для транспорта Са" образуется за счет входа трех ионов натрия по градиенту концентрации и потеяциала. Этой энергии достаточно (при потенциале покоя) для поддержания высокого градиента ионов кальция (от менее 1О т моль. л ' внутри клетки до приблизительно 2 ммоль.л ' вне клетки). Эндо- н зкзоцатоз.

Для некоторых веществ, которые поступатот в клетку или должны быль выведены хна+ Са Ма опт«порт а ~магм г ы т Грп+ си«порт го»иоты и Мат Рис. 1ЛО. Белки, погруженные в пипидный бислой мембраны, опосредуют симпорт глюкозы и Ма е клетку, а также Са"гйа".антипорт, в котором движущей силой лаляетсл градиент Ма' на клеточной мембране нз нее, транспортные каналы отсутствуют; к таким веществам относятся, например, белки и холесгерол. Они могут проходить через плазматическую мембрану в везикулах, или пузырьках, с помощью энде- и экзоцитоза.

На рис. 1.11 показаны основные механизмы этих процессов. Прн экзоцитозе определенные органеллы (см. ниже) формируют вегнкулы, заполненные веществом, которое необходимо вывести из клетки. например гормонами или ферментами внеклеточного действия. Когда такие везикулы достигают плазматической мембраны, нх липидаая мембрана сливается с ней, давая таким образом возможность содержимому выйти во внешнюю среду. При противоположном процессе — зндоцитозе— плазматическая мембрана инвагинирует, образуя ямку„которав затем углубляется и замыкается, формируя внутриклеточную везихулу, заполненную внеклеточной жидкостью и некоторыми макромолекулами.

Чтобы обеспечить это слияние мембран и замыкание везнкулы„сократительные элементы цитоскелета действуют совместно с самими мембранами (см. ниже). При эцлоцитозе не всегда происходит просто захват внеклеточной среды в клетку. В клеточной мембране содержатся часто организованные в специализированные группы специфические репепторы к макромолекулам, таким, как инсулин или антигены. После того как зти макромолекулы свяжутся со своими рецепторами, в окружающем рецептор участке мембраны происходит зндоцитоз, и макромолекула избирательно транснортируется в клетку (рис. 1.12, б). Эндо- и экзоцитоз происходят в клетках непрерывно.

Количество мембранного материала, совершающего оборот, значительно; в течение ! ч макрофаг поглощает в виде везнкул двойную плошадь поверхности своей цитоплазматнческой мембраны. В большинстве клеток оборот мембранного материала происходит не столь интенсивно, но все же должен быть значительным. ЧАСТЫ. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ узмрек, оздвергвоииачсн экзацитозу анеклетачнан среда Белок Секретарнмй пузырек дп врат Гольдин Д.

Экзоцнтпз белка Цитоплаз а Экзоцитаз лнп Плазматическан мембрана Эндоцитаз Ч Эндоцнтоз он*и пенно Возврат рацемпра ЛНП в мембра1 у , Втори на» лизосома е е ф Первичные ф пизосомм С,сводный хапесгероп опилине гладких пузырьков Б. Э доцигоз пил доцигаз Эк Рис. 1.11. Экзоцитоз и эндоцитоз. Вверху: внутриклеточная веэикула сливается с липидным бислоем плазматической мембраны и открывается во внвклеточное пространство. Этот процесс называется экэоцитозом Вниауг плазматическая мембрана инеагинирует на небольшом участке и отшнуровывает веэикупу. заполненную внеклеточным материалом. Этот процесс называют зндоцитоэом 1.3. Перенос веществ внутри клетки Зндо- и зкзоцитоз-зто не только процессы транспорта веществ через клеточную мембрану, но и процессы обмена мембран структурных компонентов самой клетки. Предметом рассмотрения в данном разделе и являются другие сходные транспортные процессы в клетке и ее органеллах.

Диффузия. Естественно, что в цнтозоле разность концентраций устраняется за счет диффузии; то же самое справедливо и для жидкостей, заключенных в органеллах. Из-за высокой концентрации растворенного белка диффузия здесь протекает намного медленнее, чем в воде. Липидные мембраны. вокруг клетки и в составе органелл- зто двумерные жидкости, в которых происходит диффузия. Липиды в мембранном бислое днффундируют в пределах собственного слоя, редко переходя из одного в другой. Погруженные в них белки также Гранул»рнии знлопмзматнческий ретнкулум В тра склеточ мн ра спарт с по оцгмсз до и зкзоцитоза Рис.

1.12. А- В. Схема процессов, включзюших зкзои эндоцитоз. А. Белок, синтезированный в гранулярном эндоплазматическом рвгикулуме. транспортируется посредством аппарата Гольдхси к плазматической мембране, где секретируется путем экзоцнтоза. б. Холестврол, гвязанный с частицами ЛНП (липопротенна низкой плотности), присоединяется к плазматической мембране, индуцирует образование эндоьуатозного пузырька в этом участке мембраны и транспортируется к лизосомам, где высвобождается. В.