Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Напротив, внутри клетки наиболее высока концентрация К, вне клетки она ниже более чем на порядок. Наиболыпий градиент между внеклеточной и внутриклеточной концентрациями существует для Саг+, концентрация свободных ионов которого внутри клетки по крайней мере в 10000 раз ниже, чем вне ее. Не все ионы растворены в цитозоле, часть их адсорбирована на белках или депонирована в органеллах.
Например, в случае Саг+ связанные ионьз намного более многочисленны, чем свободные. большая часть белков цитозоля — ферменты, при участии которых осуществляется множество процессов промежуточного метаболизма: гликолиз и глюконеогенез, синтез илн разрушение аминокис- лот, синтез белка на рибосомах (рнс. 1.1). В цитозоле содержатся также капли лнпндов и гранулы гликогена, служащие резервами важных молекул. 1.2. Обмен веществами между клеткой и окружающей средой Мы кратко описали строение клетки, чтобы использовать это описание для рассмотрения основ клеточной физиологии.
Клетку нн в коем случае нельзя считать статичным образованием, поскольку здесь происходит постоянный обмен веществами между различными внутриклеточнымн компартментами, а также между компартментами и окружающей средой. Структуры клетки находятся в динамическом равновесии, и взаимодействия клеток между собой н с внешней средой являются необходимым условием для поддержания жизни функционирующего организма. В данной главе мы рассмотрим фундаментальные механизмы такого обмена.
В последующих главах эти механизмы будут рассмотрены в приложении к нервной клетке и ее функциям; однако те же самые механизмы лежат в основе функционирования всех других органов. Диффузия. Простейшим процессом перемещения вещества является диффузия. В растворах (или газах) атомы и молекулы перемещаются свободно, а разность концентраций уравновешивается благодаря диффузии. Рассмотрим два объема, заполненные ящлкостью или газом (рис. 1.3), в которых вещества имеют концентрации с, и сг н разделены слоем с плошадью поверхности А и толщиной д.
Поток вещества гп за время 1 описывается первым законом диффузии Фики: А А дш/д1 = Π— (с, — сг) =  — Ас, д ' д где О-коэффициент диффузии, постоянный для данного вещества, растворителя и температуры. В более общем виде для разности концентраций дс на расстоянии дх дш/дг = — О.А. дс/дх, (2) поток через сечение А пропорционален градиенту концентрации дс/дх. Знак «минус» возникает в уравнении потому, что изменение концентрации по направлению х — отрицательно.
Диффузия — это наиболее важный процесс, благодаря которому ббльшая часть молекул в водных растворах перемешается на неболыпяе расстояния. Это относится и к их движению в клетке постольку, поскольку диффузии не препятствуют мембраны. Множество веществ могут свободно днффундировать через лицидные мембраны, в особенности вода и растворенные газы, такие, как Ог и СОг. Жиро- Г2 ЧАСТЬ !. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ , пи~ *, ис,.; пъ !с л нзо Мочеиьи гяицероп !о а трнп1юфам Гяхиоы к' Рис.1.3. Количественная схема диффузии.
Деа пространства разделены слоем толщиной а' и площадью Я. С, — высокая концентрация частиц а левой части объема, Сз- низкая концентрация частиц а правой части; розоеая поверхность- концентрационный градиент а диффузионном слое. Диффузионный поток <йп/<)1-см, ураонение (1) растворимые вещества также хорошо диффуидируют через мембраны; это касается и полярных молекул достаточно малого размера, таких, как этаиол и мочевииа, тогда как сахара проходят через липидиый слой с трудом.
Вместе с тем липидвые слои практически непроницаемы для заряженных молекул, в том числе даже для неорганических ионов. Для иезлектролитов уравнение диффузии (1) обычно преобразуют, соедиияя характеристки мембраиы и диффуидирующего вещества в один параметр — проницаемость (Р): Йп/б! = Р. А Ас. (3) На рис. ! .4 сравниваются проницаемости (Р) липид- най мембраны для различных молекул.
Диффузия через мембраввме поры. Плазматическая мембрана (и другие клеточные мембраны) проницаемы ие только для веществ, лдффуидиру!опп!х через лвпидиый слой, но и для многих ионов, сахаров, аминокислот и иуклеотцлов. Эти вещества преодолевают мембрану через поры, образованные транспортными белками, погружеипыми в мембрану. Внутри таких белков имеется заполненный водой канал диаметром менее 1 им, через который могут диффуцлировать малые молекулы. Они движутся по градиенту концентрации, и если оии несут заряд, то их движение по каналам регулируется также мембранным потенциалом.
Мембраииые каналы обладают относительной избирательностью Рис. 1.Я. Проницаемость искусственных липидных би- слоев для различных вещаете по отношению к типу молекул, которые могут через иих проходить. Существуют„например, калиевые, иатриевые и кальциевые каналы, каждый из которых непроницаем практически для любого иона, кроме специфического.
Такая избирательность обусловлеиа зарядом или структурой мест связывания в степках канала, что облегчает транспорт специфической молекулы и предотвращает пропякиовеиие через канал другах веществ (рис. 1,5,А) [1, 33. За поведением мембранных ионных каналов легко наблюдать, поскольку возиикающий при движении ионов ток можно измерить, причем даже для одиночного капала. Показано, что каналы спонтанна и с высокой частотой меняют свое состояние от открытого к закрытому. Для калиевого канала характерны импульсы тока амплитудой около 2 пА (2-10 'з А) и длительиостью в несколько миллисекунд (см. рис. 2.12, стр.
37) [33. За этот период через него проходят десятки тысяч ионов. Переход белков из одной конформации в другую изучают методами рентгеновской дифракции, мессбауэровской спектроскопии и ядерно-магнитного резонанса (ЯМР). Белки, таким образом, являются очень динамичными подвижными структурами, а канал, проходящий через белок, пе просто жесткая, иаполиеииая водой трубка (рис.
1.5,А), ио лабиринт быстро двигаюцптхся молекулярных групп и зарядов. Эта динамическая характеристика канала отражается в энергетическом врофиле навала, показанном иа рис. 1.5, Б. Здесь по оси абсцисс представлена длина канала от внешнего раствора с концентрацией ионов с„и потенциалом 0 до внутреннего раствора с концентрацией с, и потенциалом Е. По оси орди- глава ь основы клнточной физиологии л Калневыл канал ! Ыемблн а неееа 1К Рис.
1.б. А. Схема белка, образующего калиевый канал, погруженный в пипидмый блслой плезматической мембраны. Четыре отрицательных заряда зафиксированы на «стенке» канала. Б. Схематический энергетический профиль канала. показанного на рис. А. По оси орбонат отложены величины кинетической энергии.
необходимые для прохсакдения канала; по оси абсцисс расстояния махалу внутренней и наружной поверхностями мембраны. Энергетические минимумы соответствуют местам связывания положительно заряженных ионов с фиксированными отрицательными зарядами в стенке канала. Энергетические максимумы соответствуют препятствиям диффузии в канале. Предполагается. что конформация канального белка спонтанно осциллирует; варианты энергетических профилей изображены сллошнымц и штриховыми линиямл; эти осцллпяцли в значительной степени облегчают связывание ионов прл преодолении энергетического барьера (по (14) с изменениями) наг представлены уровни энергии иона в местах связывания канала„пик на графвке представляет барьер проницаемости, который энергия иона должна превосходить для проникновения через канал, а «провал» графика — сравнительно стабильное состояние (связывание).
Несмотря на препятствие в виде энергетического пика, ион может прониюауть через канал, если энергетический профиль спонтан- но циклически меняется; нон, таким образом, может внезапно оказаться «по ту сторону» энергетического пика и может продолжить движение в клетку. В зависимости от заряда, размеров и степени гидратацни иона и его способности связываться со структурами стенок канала энергетический профиль канала варьирует для различных ионов„чем может объясняться избирательность отдельных типов каналов. Диффузионное равновесие велев. Диффузия различных ионов через мембранные каналы должна была бы привести к устранению различий в концентрациях между вне- и внутриклеточной средами.
Как, однако, видно из табл. 1.1, такие различия сохраняются, следовательно, должно существовать некое равновесие между диффузией и другими процессами транспорта через мембрану. Следующие два раздела касаются тех путей, с помощью которых такое равновесие устанавливается. В случае ионов на диффузионное равновесие влияет их заряд. Диффузия незаряженных молекул обеспечивается разностью концентраций бс, и, когда концентрации уравниваются, собственно транспорт прекращается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
