Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (А. Уайт - Основы биохимии в 3-х томах)

А УЛИТ, Ф, ХЕНЛЛЕР, Э. СМИТ, Р. ХИЛЛ, И. ЛЕМАН Основы биохимии В трех комах Перевод с английского чл.-корр. АН СССР В. П Скулачева, доктора хим. наук Э. И. Будовского, доктора хим. наук Л. в1. Гинодмаиа под редакцией академика Ю. Л. Овчинникова ИЗДАТЕЛЬСТВО < М И Р> МОСКВА Авторы: А. Уайт, 4Р. Хендлер, Э. Смит, Р. Хилл, И. Леман 0-75 Основы биохимии: в 3-х томах. Т. 2. Пер. с англ, /Перевод В. П.

Скулачева, Э. И. Вудовского, Л, М. Гннодмана; Под ред. Ю. А. Овчинникова. — Мл Мир, 1981. — 617 с., ил. В югиге американских авторов изложсвы основные представления соврсмсапой биохимии; она позволяет танже получить необходимые представлении о смежнык разделах биологической пауки. н которых успыпио используются подходы н методы биохимии.

В том 2 веюл» гл. 14 — 28, в которых рассмотрен метаболизм углеводов, лнпндов н аминокислот, а также пиеска метабоанзма; наложены нраткае сегдення о вирусах. Предназначена для преподавателей и студентов. дан научных работников, сне. Ш!алнэнрующихся в атой области 20505-190 О 04110Ц 81 8Б 81 ! 1 2015000000 ББК 28.072 57.04 Редакция литературы ло химии научник рсдзюор Т. Тг23рлавокая. Мл, яаучньм! редан~ой 1!. !1.

ую»коаэ. Хуложнин С. И. Мукин. Художесгвгпньм ргдактор М. П Кузьмина. Технический редактор Б. С. Потап«акаев. Корроктор Т. П. Пашковская. иБ 2673 Слепо н набор !8.02.81, Подписано к печати 2307.81. формат ООУС90%т. Бумага типографская М !. Гаринтург латинская. Г!ечать высокая. Объем 19,.'% бул!, л. усл. печ. л. 38,6. угл. кр. отт. 38,96.

уч.-изд. л. 41,2!. Иэд. !а 370813. Тираж !3 ООО экз. Зак. !368. Цоиа 3 р. ЛО к. Московски» типография И П Союмныиграфпромз при Государственном комитете СССР по делам нчтзтсльств. полиграфия н ьвнжиой торгоалн. Москва, 1!3103, Пата~ни«хая ул., д. !. ББК 28.072 0-75 УДК 571,1 © 1978. 1973, !968, 1964, !959 Ьу МОСггаагНП1, 1пс.

Ан г!2Л!3 гейегчет! й!) ! 954 Ьу Мсбгатч-Н!!1, 1пс. А!1 ПдЛ!а гейегчед © Перевод иа русский язык, «Мира, 1981 А. Уайт„бг Хендлер, Э Смит, и. Хилл, 11. Лсылн ОСНОВЫ БИОХИМИИ Том 2 ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР». Москва, 1.й Рижский пер.. 2. ЧЛСТЪ ТРБТЪЯ МЕТАБОЛИЗМ (продолжение) Глава 14 М ЕТАБОЛ ИЗМ УГЛ Е ВОДО В. $ Переваривание. Всасывание. Гликолиз. Анаплероз. Глгоконеогенез. Фосфогл оконатный окислительный путь Детальное изучение метаболизма, естественно, должно начинаться с рассмотрения метаболизма углеводов.

На синтез углеводов н генерацию ЛТР направлен процесс поглощения солнечной электромагнитной энергии содержащими хлорофилл клетками — первичный источник энергии для всех биологических процессов (гл. 13) В ходе дальнейшего метаболизма этих углеводов в растениях и мякроорганизмах образуются аминокислоты, пурины, пиримидины, жирные кислоты, витамины и др., которые накапливаются н процессе роста; впоследствии оии могут служить питательными веществами для животного мира.

Получая небольшие количества аминокислот, лнпидов„витаминов и минеральных веществ, требующихся в составе пищи, животные способны усваивать большие количества углеводов, которые могут отлагаться в запас, окнсляться с Образованием ЛТР, превращаться в жирные кислоты для Гюлее эффективного депонирования энергии и, подобно тому. как это происходит в растениях, использоваться в качестве исходного материала для синтеза множества разнообразных органических соединений.

Хотя логически следовало бы начать обсуждение с метаболизма углеводов у представителей растений или микроорганизмов, наше изложение начинается с метаболизма углеводов у млекопитающих. Лишь малая часть углеводов растительного царства доступна для питания человека. Из-за отсутствия соответствующих ферментов целлюлоза, ксиланы, пектины и др. не могут расщепиться до своих мономерных форм нн в просвете желудочно-кишечного тракта, ни в клетках тканей. Большая часть утилизнруемых углеводов нь мгтхволнзм 542 поступает либо в виде крахмалов (амнлоза н амилопектнн), глнкогена, либо в виде днсахаридов сахарозы, мальтозы илн лактозы. В ~пищевых рационах смешанного животного н растительного пронсхон'пения содержится очень мало мовосахарндов как таковых.

14.1. Переваривание углеводов пищи Слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта играет роль барьера, препятствуя поступлению в нормальный организм крупных молекул, которые, если и всасываются, то недостаточно хорошо используются. Переваривание — это совокупность процессов ферментатнвного гидролиза больших молекул полисахаридов, белков, лнпидов, нуклеиновых кислот до более мелких компонентов, которые могут всасываться и затем подвергаться метаболическнм превращениям. 14.1.1.

Переваривание полисахаридов прн участии слюны Когда слюну инкубируют с крахмалом и через определенные интервалы времени производят нодную пробу смеси, цветная реакция, которая для исходной смеси дает синее окрашивание, постепенно меняет цвет до пурпурного, затем до красно-корнчневого, и, наконец, проба вообще перестает давать окрашивание, когда слюнная и-амнлаза (гл. 34) расщепляет все молекулы крахмала. Роль слюны в переваривании крахмала у ннтактного животного не совсем ясна, поскольку контакт фермента и субстрата может быть различным по продолжительности. После смешивания пищевого комка с кислым желудочным соком действие слюнной амилазы, которая инактивируется при низких значениях рН, несомненно прекращается.

Слюнная а-амилаза представляет собой смесь близких электрофоретически разделяемых изоферментов. Каждый из ннх — одноцепочечный полипептнд (мол. масса 56000), к которому присоединен олнгосахарид. Структура этого олигосахарнда, а также число его молекул на одну молекулу белка и способ прикрепления к белку неизвестны. Удивительно, что не существует соответствующих ферментов в слюне некоторых приматов, например у ба~буянов или резусов. 14.1.2. Панкреатическая амилаза В желудочном соке нет амилолитических ферментов. Единственные воздействия на крахмал во время его продвижения через желудок связаны с возможной остаточной активностью слюнной а-амилазы н, может быть, с некоторым гидролизом, который катализируется ионамн водорода. Переваривание крахмала и гликоге- 14. ИетАБОлизм ътлеводов.

1 на происходит главным образом в тонком кишечнике, и самый важный фермент, участвующий в этом процессе, — панкреатнческая п-амилаза. Панкреатнческая а-амилаза (а-!,4-г>>юхан-4-глюканогидролаза) по некоторым свойствам напоминает слк>иную а-амилазу; каждый из этих ферментов проявляет абсолютную потребность в С1 —, стабилизируется Са'1 н имеет Оптимум рН -7,1. Однако панкреатическая амилаза из тканей свиньи состоит из двух идентичных мономеров, связанных днсульфидным мостиком.

Оптимальный рН в тонком кишечнике достигается в результате смешения кислого желудочного химуса со щелочными панкреатическимн и желчными секретами. Действие а-амнлаз на крахмал приводит к образованию смеси мальтозы, нзомальтозы н глюкозы. а-Амилазы могут расщеплять интактную гранулу крахмала и не нуждаются в предварительном разрушении гранулы, например при приготовлении пиши. Поэтому неперевареиные гранулы крахмала не часто встречаются в кале здоровых людей при обычном питании, но об1наруживаются в больших количествах в кале, когда панкреаткческая амилаза не поступает в просвет кишечника с нормальной скоростью.

14.1.3. Перевариваемые и неперевариваемые полисахариды В желудочно-кишечном тракте присутствуют ферменты, способные атаковать только полисахариды с а-1,4-связями. Так целлобиозная связь целлюлозы не атакуется ни одним из известных ферментов млекопитающих. Вактериальные 11еллюлазы способны вызывать расщепление целлюлозы у некоторых млекопитающих, особенно у наделенных рубцом или слепой кишкой большого размера; бактериальное переваривание целлюлозы в желудочно-кишечном тракте имеет важное значение в питании, У людей значение для питания целлюлозы, содержащейся в пище, ничтожно, н иепереваренные растительные волокна обнаруживаются в кале. Не атакуются ферментами желудочно-кишечного тракта млекойитающнх н растительные пентозаиы.

Однако некоторые пентозаны н другие полисахариды гндролизуются и частично расщепляются бактериями в толстом кишечнике с образованием СО,„ спирта н органических кислот. Эти кислоты стимулируют перистальтику, в то время как оставшаяся неизменной целлюлоза служит в качестве балластного материала, илн непереваренного остатка пищи, так что растительные полисахариды иногда употребляют как мягкие слабительные. 14.1.4. Переваривание олигосахаридов Переваривание дисахаридов пищи и дисахаридов, образовавшихся в результате действия а-амилазы, заканчивается в тонком кишечнике. Зтот процесс прослеживается в днстальном отрезке ш.

мвтлполизм двенадцатиперстной кишки, достигает максимума в тонких кишках и сохраняется на протяжении проксимального отрезка подвздошной кишки. Гидролиз днсахаридов происходит, однако, не в просвете кишечника, а в клетках слизистой оболочки. В экстрактах слизистой оболочки, подвергнутых фракцноннрованню путем гельфнльтрацин, обнаруживают несколько различных п-специфичных .олигосахаридаз и трн 'р-специфичных олигосахаридазы.

В экстрактах слизистой кишечника обязательно присутствуют мальтаза, азо,чальтаза, которая может гидролизовать также палатинозу (глюкозо-п-1,6-фруктоза), и сахараза, Как мальтаза, так н изомальтаза изолированы частично в форме прочных комплексов с сахаразой (мол. масса 220000 и 280000) и, вероятно, в таком виде сугцествуют 1п з(1ц. Сахараза способна также гидролизовать а-1,4-глюкозиды, так что изомальтазно-сахаразный комплекс ферментов может медленно завершать полное переваривание гликогена и амнлопектина. Недостаточность изомальтазно-сахаразного комплекса отмечается чаще, чем недостаточность каждого фермента в отдельности. Причина этого неясна, поскольку все трн (1-олигосахаридазы иммунологнчески совершенно различны. Каждый из упомянутых ферментов находится в щеточной кайме эпителия слизистой оболочки в количествах, достаточных для нормального усвоения пищи у взрослого.