Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Н.П. Наумов, Н.Н. Карташев - Зоология позвоночных), страница 8

Скелет. Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при. добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков — атласа, или атланта (а11аз), н эпистрофея (ер1- з(горйеиз). Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка— эпистрофея.

Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мьпцелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа.

Движения шеи ооусловлены числом и строением позвонков шейного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные.

Часть шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохраняют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связанная с ними мускулатура сильно развиты.

Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: задние позвонки процельны, передние — опистоцельны (задневогнутые), а средний— амфицельный. К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс (см. ниже). Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокодплов и некоторых водных ящериц).

У ящериц, способных к аутотомии, хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части. 31 8; Общее число позвонков различно у разных видов и достигает 50 — 80 (7 — 10 шейных, 16 — 25 грудино- () О поясничных, 2 крестцовых, д 15 — 40 хвостовых). У змей и безногих ящериц число 4 позвонков увеличивается, ,с а позвоночник делится б только на туловищный и П хвостовой отделы. Все ту- ловищные позвонки снабтр жены подвижными ребрами, упирающимися в брюшные щитки, что важно при змееобразном движении. Общее число позвонков возрастает до 140 (у толстых Рис.

!3. Плечевой пояс н передняя конечность и коротких змей) — 435 ящерицы Аассгуа: (у змей с длинным телом). ! — ключика, т — ваилопаточния хРящ 8 — ло- ПарныЕ конЕчностн И Их натка, С вЂ” иораконд, Л вЂ” ребра. б — грудина, у— проиораяондн А хр щ. е — над руднннвк. р — плс- поЯса. Плечевой попс пРечо, го — локтевая кость, м — лучевая кость тг — СмЫКаЮщикся СХодЕн С пояаапястье, и — пясть, Ы вЂ” фаланги пальнев сом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения. Коракоид (согасоЫешп) в месте соединения с лопаткой (зсарп1а) образуют суставную впадину для причленення головки плеча (рис, 13).

Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ (саг11!адо зцргазсарц!аиз), а спереди к коракоиду — хрящевой прокоракоид (саг1. ргосогасоЫеа). Коракоид и прокоракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной (з(егпшп); через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость— надгрудинник (ер(з1егпшп). Парные покровные ключицы (с1ач)сп!а) соединяют передний конец надгрудииника с дорзальной частью каждой лопатки.

Такая конструкция усиливает прочность плечевого пояса. У черепах надгрудинннк и ключицы входят в брюшной щит панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей — подвздошной (!1шт), седалищной (1зс)пшп) и лобковой (рцЬ(з), совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра (рис.

14). Подвздошные кости сочленяются с поперечными Отростками крестцовых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый: правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии симфизом — хрящевой перемычкой. Парные конечности отличаются у разных видов и групп пресмыкающихся в зависимости от преобладания тех или иных способов передвижения; Но обычно они сохраняют общую схему строения парных 32 конечностей наземных позво- Р 8 ночных (см. рис. 13). В отличие от земноводных у пресмы- Ж. кающихся в передней конечности подвижный сустав расположен между двумя рядамн косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в задней конечности — между рядачи косточек предплюсны (ннтертарзальный сустав).

Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости От харак- Рис. 14. Тазовый пояс ящерипы: тсра Питания И СПОСОбов до ! — суставная впадина для головин бедра, 2— ггодвздонгиая, Л вЂ” лобковая, в — седалищнвя ко. бывания пищи. От черепа ам- сти, 5 — симбгиз фибий он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки, а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество, Такаяформа челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатурыы.

С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся. Череп почти полностью окостеневает (рнс. 15). Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (осе!рИа!!а) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых.

Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образоварный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновйдная кость (Ьаз!зрЬепо!бешп) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (рагазрЬепоИешп) и располагаются парные сошники (чогпег), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (о!!С1); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной.

В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой. Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (паза!!а), предлобными (ргае1гоп1а!1а), лобными (1гоп1а!!а) и заднелобными (роз!!гоп1а!!а); далее лежат теменные (раг!е(аИа) и непарная межтеменная (!п1еграг(е1а!е) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа.

Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (!П1егшах!!!аге) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (шах!1!аге), надглазничные (зпргаогЬ11а1е), л Наумов и. П, я др., ч. 2 33 14 14 Л 11 и Я 2 А 1У 2 2а Рпс, 15. череп яп/ервцы еасе/уа (по паркеру). А — вид сверху; Б — вид снизу;  — внд сбоку: 1 — затылочное отверстие, 2 — боковая затылочная кость, э — вер«кяя затылочная кость. 4 — основная затылочная кость, 9 — эзтылочный мыщелок, б — основная клиновидная кость, 7 — сошник, 8 — иоана, 9 — ларас$енонд, 10 — теменная «ость, 1/ — межтеменная косгь с отверстием для теменного органа.

12 — лобная «ость, 13 — носовая кость, 14 — межчелюстиая кость, 15 — веринечелюсгная кость, /б — иредлобная кость, 17 — слезная кость, 12 — иадглазинчные костя, 19 — заднелобиая нлн заглазинчная кость, 20 — чешуйчатая кость, 21 — недвесочная кость, 22 — скуловая ность, 22 — ноздря, 24 — ивадретная кость, 29 — небная кос*ь, 26 — «рыловидная кость, 27 — веркнекрылоандиая, илн стоябчэтая ность, 29 — лосеречная кость, 29 — сочленовиая кость, 20 — зубная кость, 21 — надугло. вая «ость, 22 — венечная кость скуловые ()пйа!е), квадратно-скуловые (г)цаг(га1о!пса!е)' и чешуйчатые (зг)пашозшп). Небно-квадратный хрягц в задней части дает начало парным хондральным окостенениям — квадратным костям (г!падга1шп), верхним отделом связанным с мозговой коробкой,.а нижним — с нижней челюстью. Передняя часть небно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (ра!аВш) и крыловидными (р1егуяо)г)е1).