Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Н.П. Наумов, Н.Н. Карташев - Зоология позвоночных), страница 12

Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательнылщ воронками, расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку. 48 Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слабо развитую у змей и ящериц, и мощную — у черепах и крокодилов (рис. 25). Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки (с. 4).

Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем (с. 5). Образуются зародышевые оболочки — серозная и амнион— развивается аллантоис. Необходимая для образования амниотической жидкости и Рис, 94. Выпяченные копудля нормального развития зародыша вода литиевые мешки самца яшеу ящериц и змей получается за счет окисле- рицы пия жиров желтка (метаболическая вода) и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу черепах и крокодилов — за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке. Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%,.а при наличии скорлупы — даже до'1%.

Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося зародыша. Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя тепло, образующееся при гниении. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда и охраняют кладку.

Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц"своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком кгнезде» температура на б — 12' С выше окружаю1цей среды. У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им Рис.

кб. Схема развития яйцевых оболочек у степной черепахи при про- хождении яйца по яйцеводу: т — яапеклетка, т — белковая оболочка,  — валакнкстая оболочка, Я вЂ” скор. луповая оболочка 49 е 'выход на поверхность; у части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторыхсцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов. У сравнительно небольшого числа видов современных чешуйчатых (отр. Бивала(а) существует яйцеживорождение или реже живорожденне.

У обыкновенной гадюки — Крега бегиз, живородящей ящерицы— Еасег(а отрога, веретеницы — Апди(з ~гайй!ы оплодотвореиные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц. Яйцеживорождение свойственно также песчаным удавчикам — Егух, морским змеям, некоторым ужам и ящерицам. Яйцеживорождение развивалось из отмеченных для ряда видов ящериц и змей случаев временной задержки яиц в яйцеводах. Так, у обыкновенных ужей— Ж. паИх продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30 — 60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери.

Некоторые виды переходят к яйцеживорождению только в определенных условиях. Тибетская круглоголовка — РМупссерпа(из гйеойа1й на высоте 2 — 3 тыс. м над уровнем моря откладывает яйца, а выше (4 — 5 тыс. м) — яйцеживородяща. Живо- родящая ящерица — Е. э(э(рога на юге ареала (Франция) откладывает яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.

Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков (Сйа(еЫез, Еуйозота, Тайг(иа). У. них отсутствует наружная оболочка яиц, эмбриональные оболочки развивающегося зародыша примыкают к стенкам маточного отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную систему эмбриона. У некоторых змей (уж — Тйагппор(мз зИайз и др.) и ящериц образуется настоящая плацента: выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода матери.

Благодаря тесному сближению кровеносных сосудов самки и эмбриона облегчается поступление зародышу кислорода и питательных веществ. Развитие в теле матери обеспечивает лучшие температурные условия для эмбриогенеза, и поэтому обе формы живородиости преобладают на севере и в горах. Живородность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелеонов и у морских змей.

Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах в шести-, десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий— пятый год жизни, у крупных ящериц иа втором-третьем году, а у мелких — на девятом-десятом месяце жизни. Плодовитость пресмыкающихся л1ного ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов — их охраны и яйцеживорождения. Важную роль играет и прямое развитие, без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью.

Снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она огра- 50 Рнс. 26, Схема организации головного мозга пресмыкающнх. ся (по Никитенко, 1969); 1 — обонятельная луковица, 2 — обонятельный тракт,  — базальное ядро н гнпопаллнум, 4 — стрнатум, б — неопаллнун, 6, 7 — дорзальнвв н вентральная частн зрвтельного бугра,  — зрнтельный тракт, 9 — зпнфнз, !Π— зрительная кора среднего мозга, 11 н 12 — ретн.

кулярная формация среднего н продолговатого мозга, 16 — слуяовов ядро сргдвего мозга, 14 — продолговатый мозг, 16 — мозжечок, 16— чувствительные ядра продолговатого мозга, 17 — чувствительные луч. кн волокон кожно. мышечного аналнзвтора, 16 — двнгательные во. локна к мышцам тела, 19 — то же, к мышцам головы, 20 — гнпофнз ничена 20 — ЗО яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 2 — 2 яйца, но несколько раз в сезон.

У некоторых ящериц (кавказские скальные ящерицы — Еасег(а агтеп!са, Е. 6(а(211, Ь. гоз1отЬесоо(, североамериканские тейиды— Спет(г(ор)!огиз, возможно, у части агам и у геккона — Нет!г(ас(у1из 1игс!сиз) установлено или предполагается партеногеиетическое размножение, т. е. развитие отложенных неоплодотворенных яиц (И. С. Даревский). Популяции таких видов состоят только из самок. Партеногенез ящериц, как правило, наблюдается в периферических популяциях, т.

е. на границах ареала. В такой ситуации существование однополой популяции только из самок становится преимуществом, так как позволяет ограниченные запасы корма расходовать наиболее эффективно, только на производящих детенышей особей. Это может быть поддержано естественным отбором, но представляет тупик эволюции, ибо исключает панмиксию и связанную с ней перекомбинацию генов, что резко ограничивает изменчивость. Наконец, у змей обнаружен удивительный случай гермафродитизма (обоеполости, или интерсексуальности). У змеи — островного ботропса — Во((!горб 1пби!аг(б, живущей только на о. Кеимада-Гранде площадью всего 3 км (в 60 км от г. Сантус в Южной Бразилии), большинство самок одновременно с янчниками имеют мужские копулятивные органы и вполне развитые семенники.

Видимо, в маленькой островной популяции такая интерсексуальность позволяет повысить темпы размножения, не повышая числа обитателей. Замечено, что за последние 50 лет доля самцов в популяции уменьшилась. Нервная система и органы чувств, нервная деятельность. Головной мозг пресмыкающихся отличается от головного мозга земноводных рядом ваукных особенностей н нередко выделяется в особый «зауропсидный тип», присущий также птицам и противопоставляемый «ихтиопсидному типу» мозга земноводных и рыб (рис. 26).

Передний мозг рептилий более крупен; его увеличение связано с развитием мозгового 51 й свода полушарий и заметному увеличению лежащих на дне полосатых тел (согрога з(г!а- (а), составляющих большую часть массы переднего мозга )1 (рис. 27). В мозговом своде полушарий отчетливо разлиг чаются первичный свод, или о 6 архипаллиум, занимающий 1О уг большую часть кРыши полур: "". К шарий а также зачаток не- И опаллиума.

У современных А,,::-'' ""-""""' х )и рептилий роль основного ас- социативного центра, опреде- д)( ляющего характер поведения, Б играют передний мозг и ко- А ра среднего мозга, связанные Б через центры промежуточного мозга. При этом первичная функция переднего мозга— обработка обонятельной информации — сохраняется, но становится второстепенной; с )г 6 7 обонятельными луковицами полушария соединяются длинным обонятельным трактом. Рис. 27.

Головной мозг ящерицы(поПарке- Обонятельный центр по срав- ру). А — сверху; Б — снизу; Б — сбоку: нению с амфибиями более сло- 1 — передний мозг, 1 — полосатое тело, а — жЕН И днффЕРЕицнрОВаи. В средний мозг, Š— мозигееон, З вЂ” продолгове. тый мозг, б — воронин, 1 — гйпайиз, а — хинт. ПЕРЕДНЕМ МОЗГЕ РЕПТИЛИЙ ВОЗ мз, р — оаонительные доли, 1Š— зпитнз. 11 НИКаЮТ ЭКраННЬ1Е СТруКТу Х11 — головные нервы ры ', обычно свидетельствующие об усложненной нервной деятельности.