Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Н.П. Наумов, Н.Н. Карташев - Зоология позвоночных), страница 7

Ускорение движений по твердому субстрату обеспечивается усилением конечностей и подъемом тела над землей. Это позволяет перейти к убыстренному четвероногому передвижению ящериц (агамы, кругло- головки), а затем к двуногому бегу. Удлинение задних конечностей происходило и у древесных форм, давая возможность прыгать по ветвям, а при развитии кожной складки по бокам тела — и планирования (летающий дракон; рис. 11).

Вымершие архозавры пошли по этому пути значительно дальше, в свое время образовав группу активно летающих ящеров (птерозавров). Более специализированы были и многие хищные и мирные динозавры, передвигавшиеся на задних ногах. Широкое развитие среди ископаемых рептилий получили водные формы, аналогичные современным дельфинам, -- ихтиозавры и своеобразные синаптозавры. Крокодилы, связанные с водой ящерицы и змеи далеко не достигают такой степени специализации, удивительно приблизившей ихтиозавров к организации рыб и китообразных (см. рис.

5). Черепахи пошли по пути развития механической защиты— костного панциря из спинного и брюшного щитов. Сниженная подвижность, однако, не помешала черепахам заселить многие биотопы и даже перейти в водную среду, где пресноводные и морские черепахи заняли достаточно прочное и видное место.

Таким образом, в классе рептилий в ходе эволюции, сопровождавшейся их широким расселением, сложились типы движений по грунту, в воде и воздухе, лишь слабо наметившиеся у амфибий. Приспособление к движению в разных средах было главным условием ирогрессивного развития пресмыкающихся. Его основой послужило развертывание потенциальных возможностей механической схемы, представленной центральным внутренним опорным скелетом, парными конечностями и связанной с ними мускулатурой.

Покровы. Верхние слои многослойного эпидермиса ороговевают: клетки заполняются зернышками белка кератина, вытесняющими протоплазму и ядро. Под этим мертвым слоем расположен нижний мальпигиев слой, состоящий из живых размножающихся эпидермальных клеток (рис. 12), За счет разрастания рогового слоя образуются щитки, чешуйки, иногда принимающие форму роговых зернышек или бугорков, шипы, когти. Под роговыми чешуями у некоторых видов рептилий в мезодермальном слое кожи — кориуме — залегают костные пластинки. У черепах они сливаются в костный панцирь, прирастающий к позвоночнику.

В мальпигиевом слое и верхних частях кориума расположены пигментные клетки. Кожа обеспечивает хорошую защиту от потерь воды испарением, механических повреждений и проникновения болезнетворных организмов. Одновременно она утратила способность к газообмену, испа- 27 Рве. 11. Форма тела н характер передвижеикя некоторых современных пресмыкв- Вюшвхся 1масштнб ие выдержав): д в х о иден не: А — степная черепаха — прыткая ящерица;  — степная агама; à — быстро бегущая плащен раца. щая плащеносвея яще- П л а н и р у ю щ н е п р ы ж к и: Л вЂ” летучий дракон. а и ь е: по отвесным скалам: Š— 'каспийский геккон; н; е кронах: Ж вЂ” степная агама; — амелеон: Н вЂ” афрвнанскнй бумсланг. зиогве пресмыкающиеся: К вЂ” ящермцамелтопузик;Л вЂ” амчщсбена; М— Плзванвег Н вЂ” нес стрела змея.

н еà — мнссисипскнй аллигатор; Π— морская игуана; П вЂ” мореная змен— двуцветная пеламнва; Р— морская черепаха басса Рис. 12. Продольный разрез кожи ящерицы (по Бючли): 1 — впнлермнс, у — собственно коже (корвумь б — роговой слой. б — мельннгкев слой, б — пкгментные клетки, б — кожные оков«о неннн рению воды н выделению продуктов метаболизма '. В связи с этим кожа почти лишена желез, столь многочисленных у амфибий, Одиночные железы, выделякнцие пахучие секреты, сохраняются у ящериц на бедрах и в области клоаки, а у крокодилов, змей и черепах — на морде и некоторых других частях тела.

Эти выделения играют роль химических сигналов: привлечении полов, мечении занятой территории пахучими следами. Кожа плотно прилегает к телу; иеключение представляют лишь своеобразные амфисбены. Смена рогового покрова происходит путем линьки: полного или частичного сбрасывания старого рогового чехла и формированием нового. У многих видов линька проходит несколько раз в год. Движение.

Двигательная система пресмыкающихся усложняется, обеспечивая освоение всех наземных местообитаний, а у части вымерших и современнь(х видов — и водоемов. Основное направление эволюции — усиление подвижности и маневренности движения, что расширяло возможности добывания пищи, спасения от врагов, поисков условий комфорта.

Менее распространенное направление — выработка пассивных защитных приспособлений — костно-роговых щитов, ши-' пов и других образований, ограничивающих подвижность (черепахи, многие вымершие рептилии). «Типичноев исходное строение скелета имеют пресмыкающиеся, передвигающиеся относительно медленно на четырех ногах. При «пресмыкании» с помощью расставленных по бокам тела коротких парных конечностей, примерно равных друг другу, туловище относительно подвижно, хвост умеренно длинен и шея коротка (гатгерия, большинство ящерип). Приспособлением к движению по сыпучему грунту служит появление на пальцах оторочки из роговых пластинок («песчаные лыжин) и уплощение тела (ящерицы, круглоголовки и др.). Ускорение движения по суше достигалось увеличением относительных размеров и изменением постановки конечностей: перенос конечностей под туловище позволяет приподнять его над грунтом и ускорить передвижение (многие пустынные ящерицы; крокодилы, изменяя постановку ног, могут бежать галопом со скоростью 12 км в час).

Еще больше ' Лишь у крокодилов через покровы выдеаяетса некоторое количество выводимая из организма воды, 29 повысил скорость переход к двуногому псредвижению, характерному для многих вымерших динозавров и некоторых пустынных ящериц (плащеносной; пустынной агамы, некоторых игуан; см.

рис. 11). При этом увеличивались размеры хвоста, игравшего роль балансира, а передние конечности стали служить преимущественно для удерживания пищи; иногда они уменьшались до функционально почти бесполезного придатка (см. рис. 5). Сильное развитие задних конечностей с пальцами, отороченными чешуйками, позволяет шлемоносному василиску — В. Ьа»1йкиз буквально «бежать по воде». При.

обитании в густых зарослях трав, в кронах деревьев, в лесной подстилке или иа сыпучих субстратах оказался выгодным переход к ползанию, сопровождающийся утерей конечностей. Змеевидные движения осуществляются тремя способами: а) изгибы тела в горизонтальной плоскости, при котором отдельные участки тела опираются на грунт и создают толкающую силу; след змеи прн этом извитой, а скорость движения составляет 5 — 8 км/ч; б) обитатели песков при так называемом «боковом ходе» забрасывают, не касаясь субстрата, задшою часть тела вперед и в сторону, опираясь на покоящуюся часть тела, затем переносят вперед переднюю часть тела и операция повторяется. При таком движении на песке остаются параллельные полоски поперек направления хода; в) при «гусеничном передвижении» по телу пробегает волна сокращения, толкающая его вперед при опо е на расширенные брюшные щитки.

меевидное тело эффективно и при передвижении в воде; совершенствование «водной специализации» выразилось в появлении морских змей с сжатым с боков хвостом. Уплощение тела при боковом сплющивании хвоста и приобретении плавательных перепонок между пальцами характерно для крокодилов и многих ископаемых архозавров. У черепах переход к водному образу жизни сопровождался уплощением, а затем и частичной редукцией панциря и превращением лап в мощные ласты. Наконец, ихтиозавры приобретают сходство с рыбами и в форме тела, и в строении конечностей, напоминающих плавники. Летающие ящеры, видимо, жившие по опушкам леса и береговым обрывам, вероятно, приобрели способность к активному полету через планирование с помощью складки кожи, натянутой между боками тела и конечностями.

Характерный для древнейших птерозавров— рамфоринхов (см. рис. 5) хвост при усовершенствовании активного (машущего) полета укорачивался до почти полного исчезновения (птеранодон, см. рис. 5). По общему облику птерозавры удивительно напоминают современных летучих мышей. Это один из ярких примеров конвергеитного развития. Иным путем перешли к полету птицы. Можно заключить, что в классе пресмыкающихся сложились все основные типы передвижений, присущие надклассу четвероногих в целом. Именно в этом основная причина победы пресмыкающихся над земноводными и поразительного по своей длительности и эффекту господства рептилий на протяжении всей мезозойской эры, проявившегося в освоении всех сред обитания на Земле.

Их биологический успех выразился и в том, что пресмыкающиеся стали предками двух 30 господствующих ныне в биосфере классов — птиц и млекопитающих. Оба эти класса, как будет показано далее, не выработали принципиально новых способов движения, и причины их успеха лежали не столько в совершенствовании двигательной системы, сколько в повышении общего уровня метаболизма, в усложнении нервной системы и поведения, позволившим использовать уже сложившиеся «конструктивные схемыя с неизмеримо большей эффективностью.