Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (1112584), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Поперечные кости (1гапзуегз!) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые (ер!р1егуяо)г(е1), кости связывают крыловидные кости с темен- ными. У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел — носоглоточный, и нижний — собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями.
Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью — сочленовной (агбсп!аге), причлеияющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (деп1а!е), угловой (апдп!аге), надугловой (зпргаапдп!аге), венечной (согопаге) и иногда еще нескольких косточек. Верхний отдел подъязычной дуги (гиоманднбуляре), как и у земноводных, превращен в слуховую косточку среднего уха — стремечко (з1арез). Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомо- лога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.
Эволюция жевательной мускулатуры сопровождалась перестройкой крыши и частично боковых стенок первично сплошного — стегального — черепа, имевшегося у земноводных — предков рептилий. В отдельных ветвях пресмыкающихся эволюция шла разными путями. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их непосредственные потомки — черепахи) первичная стегальная (сплошная) крыша черепа сохранялась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы (рис. 16), ограниченные двумя костными дугами.
Верхняя дуга состоит из костей роз!(гоп!а!е — зг(цашозцш, нижняя — из !пйа!е — г(иадга1о!цяа!е. У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой, а у птиц — с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид — у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих — образовалась одна боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из элементов верхней и нижней дуг: !пйа!е — г)паг!га1о!пяа!е — зг)пашозшп. Строение скуловых дуг еще раз подчеркивает своеобразие группы звероподоб- ' Квадратно-скуловая кость есть в анапсидном и типичном диапсидном черепе (гатгерии, крокодилы), ио исчезает у ящериц, имеющих диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой.
2* 35 Рнс. !6. Схема эволюцноняых преобразовапнй стегального черепа у пресмынаюшихся (по Гудрнчу). А — стегальный череп; с изменениями свойствен анапсндам; Б — днапсндный череп с двумя внсочвымн ямами;  — свнапсндный череп с одной боковой височной ямой: / — верхняя височная яма, 2 — нижняя височная яма, д — единственная боковая височная нма, е — ввднелобнвя гааглааннчнвя) кость, б — чешуйчатая кость, н — скуловая кость„ 7 — квадратно-окулова» кость ных пресмыкающихся, противопоставляя их другим группам этого класса.
Параллельно усложнению скелета изменилась структура костной ткани. Общий тип трубчатых костей конечностей сохранился, но грубоволокнистая костная ткань земноводных заместилась тонковолокнистой костью, обладающей значительно большей прочностью. При этом кости конечностей приобрели остеонную структуру и зонарное (слоистое) строение.
Костный элемент — остеон — представляет собой костную трубочку, стенки которой образованы топкими, но прочными костными пластинками, а полость занята питающим костную ткань кровеносным сосудом и нервом. Остеоны в стенках трубчатой кости располагаются более или менее концентрически, образуя зонарную структуру. Внутренняя полость трубчатой кости занята костным мозгом двух типов: красный выполняет функцию кроветворной ткани, желтый участвует в костеобразовании, разрушая кость со стороны внутренней полости. Обратный процесс — нарастание кости в толщину — происходит с наружной поверхности и обеспечивается ее оболочкой — периостом. Рост трубчатых костей в длину у рептилий происходит в средней части трубки (у млекопитающих в местах пере хода трубки — диафиза в сочленовые головки — эпифизы) (рис.
17), Кость такого строения при одинаковом весе и размерах может выдержать значительно большее напряжение, нежели кость земноводных. За счет совершенствования костной ткани, не увеличив веса скелета, пресмыкающиеся могут выполнять большую работу. Это увеличило их подвижность. Уменьшение относительной массы скелета позволило перейтн даже к полету, чему способствовала пневматизация костей, внутренние полости которых у птерозавров частично заполнялись воздухом. 36 Рис. 17. Развитие трубчатой кости. А — хрящевой зачаток; Б — Ж вЂ” последовательные стадии развития периостального и зндохоидрального окостенений (Заварзин и Румянпев, !946!.
Мускулатура пресмыкающихся, по сравнению с земноводными, претерпела существенные перестройки. Исходное метамерное расположение туловнщной мускулатуры, характерное для рыб, в большей - части утеряно уже земноводными. Сложная дифференциация продолжалась и у рептилий. Метамерность сохранилась лишь в размещении мышц, соединяющих рядом расположенные позвонки, и отчасти в мускулатуре брюшной стенки.
На черепе в височных ямках развивается мощная жевательная мускулатура, приводящая в движение 37 челюсти. Появление подвижного шейного отдела сопровождалось развитием шейной мускулатуры, особенно мощной у видов с длинной и гибкой шеей. Лентовидные мышцы туловищной мускулатуры участвуют в изгибании тела и в движении конечностей.
Непосредственно на последних размещена тоже мощная мускулатура, особенно парные сгибатели и разгибатели. Их совокупная работа обеспечивает разнообразную и во многих случаях весьма сложную работу конечностей. Появляются зачатки подкожной мускулатуры, изменяющей положение роговых чешуй. Заметно сильнее она развита у змей и безногих ящериц и участвует в перемещении тела, обеспечивая координированные движения брюшных щитков. В связи с переходом рептилий полностью на легочное дыхание потребовалось усиление вентиляции легких. Последнее было обеспечено возникновением грудной клетки, приводимой в движение специальной межреберной мускулатурой. На изменении объема грудной полости сказывается и движение конечностей (особенно у черепах).
Быстрое передвижение требовало стабилизации положения внутренних органов. Зто было достигнуто значительным усилением мышц брюшного пресса. Органы пищеварения и питание. Богатству биологических типов пресмыкающихся отвечает разнообразие их питания. В мезозое, периоде расцвета рептилий, питание многих групп было высоко специа. лизироваино, и использовавшийся всем классом спектр кормов был необычайно широким.
Он включал как животные, так и растительные корма на суше и в водоемах. Современные пресмыкающиеся — преимущественно животноядные виды, занимающие' сравнительно скромное положение в биоценозах. Большинство видов питается массовыми мелкими наземными и водными животными — преимущественно различными беспозвоночными, запасы которых в природе велики и более или менее постоянны; поедают и мелких позвоночных — рыб, земноводных, мышевидных грызунов и др.
Виды с узко специализированным питанием малочисленны (например, змеи-яйцееды). Водные и приводные черепахи и змеи питаются водными беспозвоночными и рыбой. Почти исключительно головоногими питается морская змея — Ре(апиз р(а(игиз. Хищники, нападающие на сравнительно крупную добычу, немногочисленны и представлены крокодилами, крупными змеями и крупными варанами, Растительноядны среди современных пресмыкающихся наземные и многие водные черепахи, но и они при случае поедают мелких животных. Используют растительные корма тропические агамы и игуаны.
Преимущественный способ добывания пищи — собирание. Подкарауливание и подкрадывание используют немногие — крокодилы, хамелеоны, некоторые змеи. Активное преследование добычи применяют некоторые водные виды. Захват пищи производится челюстями, вооруженными многочисленными острыми зубами.
Зубы прирастают к челюстным и небным костям (плевродонтные и акродонтные зубы); лишь у крокодилов и ископаемых зверозубых рептилий основания зубов погружены в специальные ячейки — альвеолы (текодонтные зубы). Зубы современных 38 Рнс. )З. Чеявстной аппарат гремучей змеи: закрытая (А) н откры- тая (Б) пасть; ' — схема положения основных рычагов: 1 — ядовитый вуб, 2 — верхнечелюстнвя, 3 — поперечная, 4 — крыловиа- ивя, б — чешуйчвтвя, б — нввдрвтнвя кости пресмыкающихся обычно однотипны; лишь у части змей развиваются специализированные крупные ядовитые зубы. Зубы используются преимущественно для захвата и удерживания добычи; с их помощью дробятся наружные покровы добычи (хитиновые покровы насекомых и т.
п.). Крокодилы и черепахи способны отрывать от крупной добычи отдельные куски. Большинство видов глотают пищу целиком. Лишенные зубов черепахи срезают растения острыми краями рогового покрова челюстей, Устройство челюстного аппарата змей допускает широкое открывание пасти (рис. 18) и проглатывание добычи, превышающей нормальную ширину змеи. В связи с этим в черепе змей исчезли височные дуги, а челюстной аппарат превратился в шарнирно- рычажную систему. У некоторых ядовитых змей она служит и для выдвижения вперед из ротовой полости ядовитых зубов. В роговой полости расположены слюнные железы, слизистый секрет которых смачивает пищу и облегчает ее заглатывание. У ядовитых змей и ящериц некоторые слюнные железы превратились в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке ядовитых зубов.
Первичной функцией всех ротовых желез было выделение слюны, лишь смачивающей сухую пищу, но часть желез приобрела способность вырабатывать пищеварительные ферменты (содержание их в слюне пресмыкающихся невелико). Появление в секрете отдельных (ядовитых) желез токсинов позволило увеличить эффективность охоты — убить или обездвижить крупную добычу; это 39 Рис. 19. Строение языка хамелеона (по Смиту). А — полохченне языка прн схватывании пищи; Б — механизм выбрасывания языка: 1 — передннй отросток подьязычной костя, й — вяутряязычная полость, 3 — поперечные кольцевые мышцы, прн сокращении которых язык нак бм соскальзывает с отростка подъязыч.
пой костя я выбрасывается вперед (стреляя показывают сократившиеся мышцых я — продольные мышцы, сокращеяне «оторых втягивает язык в ротовую полость повышало и возможности защиты от врагов. Приобретение ядовитого аппарата не было новым эволюционным событием, так как даже у предков амфибий — некоторых кистеперых рыб, видимо, существовали ядовитые железы в ротовой полости, выполнявшие примерно ту же функцию. Необходимая дня поддержания высокой подвижности интенсификация питания пресмыкающихся отражается в усложнении пищеварительной системы, более дифференцированной по сравнению с пищеварительным трактом земноводных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
