Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (1112584), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Промежуточный мозг сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В его крыше расположены эпифиз (эндокрннная железа) и теменной орган, у гаттерии и некоторых ящериц служащий дополнительным фоторецептором: он способен воспринимать сигналы опасности (быстрое затенение) и, видимо, служит рецептором, регистрирующим сезонные изменения светового режима. Уплотненный и прозрачный передний отдел теменного органа напоминает хрусталик глаза, а его бокаловидная задняя часть снабжена пигментными и чувствующими клетками.
Дно промежуточного мозга участвует в работе эндокринной системы в качестве нейросекреторной доли гипофиза, связанной с гипоталамической областью промежуточного мозга. Этим путем гипофиз т Экранными структурами иазывают послойное расположение тел нейронов, их аксонов и деидритов, свидетельствующее о высокой упорядоченности мозговых структур и обеспечивающее обработку информации, получаемой от рецепторов. Экранные структуры особо характерны для новой коры мозга млекопитающих (тт. Заварзии). 52 получает информацию о состоянии 'внешней среды, собранную органами чувств и обработанную мозговыми центрами, что позволяет ему координировать работу всей эндокринной системы.
Средствами связи служат воротные системы кровеносных сосудов, существующие во всех долях гипофиза. Они, видимо, получают и передают информацию, кодированную в химических соединениях. Зрительная кора среднего мозга более развита, нежели у амфибий. Сохраняя значение основного центра обработки зрительной информации, у рептилий она принимает участие и в формировании актов сложного поведения. В отличие от амфибий мозжечок пресмыкающихся крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности их движений.
Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, характерный для всех амниот. Сохраняя значение центра автоматической (безусловнорефлекторной) двигательной активности и основных вегетативных функций (дыхаиия, кровообращения, пищеварения и др.), продолговатый мозг находится под большим контролем передних отделов мозга. В связи с этим его значение как центра ассоциативной деятельности уменьшается. Имеются 11 пар головных нервов. В спинном мозге отчетливее выражено разделение белого (проводящих путей) и серого (нервных клеток) вещества. Это свидетельствует об усилении контроля центров головного мозга над рефлекторными механизмами спинного мозга.
В области плечевого н тазового поясов спинной мозг образует нервные сплетения, обеспечивающие обслуживание системы мускулов конечностей. Вегетативная (симпатическая и парасимпатическая) нервная система в виде цепи парных нервных ганглиев,' связанных со спинно-мозговыми корешками и между собой промежуточными комиссурами, выражена отчетливо и представляет механизм, координирующий работу вегетативных систем организма в условиях изменчивой среды. Нельзя не видеть в этом связи с общей интенсификацией двигательной активности пресмыкающихся. С усложнением движений и развитием общения между нгивотными связано прогрессивное развитие органов чувств. Орган зрения приспособлен к работе в воздушной среде.
Глаз защищен наружными веками и мигательной перепонкой. У змей и некоторых ящериц (гекконов, сцинков, части безногих ящериц) веки срастаются, образуя прозрачную оболочку. У ночных видов глаза обычно увеличены и имеют вертикальный зрачок.
Слезные железы предохраняют глаз от высыхания, увлажняя поверхность глазного яблока. В отличие от лягушек' глазные яблоки ие могут втягиваться в роговую полость н совершают только вращательные движения. У хамелеонов каждый глаз может двигаться самостоятельно, что важно при подкарауливаиии добычи, когда тело неподвижно. В меньшей степени способностью к раздельному движению глаз наделены агамы (р. Са!о1еэ) и некоторые игуаны.
Аккомодация глаза достигается перемещением хрусталика и изменением его кривизны с помощью поперечнополосатого ресничного мускула. Ог задней стенки глазного яблока в стекловидное тело вдается «гребеньэ — богатый кровеносными сосудами пигментированный вырост; видимо, он улучшает питание сетчатки.
Гребень лучше развит 53 у обитателей открытых пространств. Сетчатка глаза пресмыкающихся сложнее, чем сетчатка земноводных. У части ночных видов она содержит только палочки. У обладающих цветным зрением дневных видов в сетчатке есть и палочки, и колбочки; у многих видов колбочки снабжены своеобразными светофильтрами в виде бесцветных или окрашенных (желтых, оранжевых, красных) жировых капель. Чувствительность цветового зрения большинства пресмыкающихся смещена в желто-ораижевую часть спектра. В отличие от Земноводных анализ и синтез зрительных восприятий производится ие в сетчатке, а преимущественно в зрительной коре среднего мозга. В пространственной ориентации и общении пресмыкающихся зрение играет важную, обычно решающую роль.
С этим связано существование яркой, иногда сложной демонстративной окраски, имеющей опознавательное значение. Ту же роль выполняют позы. Многие детали окраски и ряд сигнальных движений служат защитой от врагов и конкуреитов: устрашение раскрыванием воротника австралийской плащеносной ящерицей или разинутой пастью ушастой круглоголовки, окрашенной приливающей кровью в ярко-красный цвет, и т. п. Взмахи хвоста песчаной круглоголовки, раскрашенного черио-белыми полосами, служат сигналом прекращения опасности. У ямкоголовых змей (Сго1а!Ыпе), у питонов (РуУшпспае) и африканских гадюк (ВИ1а) имеются особые органы термического чувства— терморецепторы и даже термолокаторы.
Термолокаторы ямкоголовых змей — парные ямки, расположенные по бокам морды, между ноздрями и глазами; у питонов подобные же неглубокие ямки имеются иа верхнегубных щитках, а у африканских гадюк чашеобразные углубления лежат позади ноздрей. Лучше изученный термолокатор ямкоголовых змей состоит из прикрытой прозрачной пленкой ямки и меньших размеров внутренней полости, разделенных тонкой (15 мкм) мембраной; иннервируется ветвью тройничного нерва. Внутренняя полость сообщается с внешней средой тонким каналом, запираемым кольцевым мускулом. При закрытом канале излучаемое жертвой тепло (поток инфракрасных лучей), нагревая наружную полость, увеличивает давление на перепонку и по разности давления в правой и левой полостях позволяет определить направление источника излучения, т. е.
лоцировать добычу в темноте (иапример, грызуна в его норе). Полагают, что эти терморецепторы способны регистрировать изменения температуры в тысячные доли градусов. Орган слуха пресмыкающихся в схеме близок к органу слуха лягушек. Оп состоит из среднего уха с барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой — стремечком, передающим колебания перепонки иа круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха. Этот механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка ((апепа), служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов.
Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся. Они воспринимают звуки в диапазоне 20 — б000 герц (Гц), но большинство хорошо слышит только в диапазоне 60 — 200 Гц. Кро- 54 кодилы лучше воспринимают звуки частотой 100 — 3000 Гц.
У змей слух особенно слаб; они лишены барабанной перепонки и воспринима ют преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату (земле) или в воде (так называемый сейсмический слух). То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с су(5страта на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями. Сравнительно ограниченный слух змей соответствует их слабым голосовым возможностям.
Невысоки и слуховые способности черепах, барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей. Большинство пресмыкающихся немо; их звуковой мир беден. Звуки змей (шипенье, хрип, стук хвостовых погремушек) и некоторых ящериц (скрип чешуй) чаще служат угрожающим предупреждением. Громкие ревущие звуки издают крокодилы; они используются при охране территории и при.поисках особи другого пола.
Хеморецепторы играют в ориентации и общении рептилий важную, хотя и меньшую по сравнению со зрением роль. Органы обоняния открываются наружу парными ноздрями, а в полость рта — щелевидными хоанамн. Срединная часть посо-глоточпого хода дифференцирована на верхний обонятельный и нижний дыхательный отделы. Обонятельный отдел имеет складчатые стенки, увеличивающие его поверхность. Впереди хоан в крыше ротовой полости имеется углубление, так называемый якобсонов орган.
Он воспринимает запах находящейся во рту пищи или веществ, которые животное собирает с земли своим подвиж. ным языком и вносит в роговую полость. Чувствительность обоняния пресмыкающихся выше, чем у земноводных. Многие ящерицы' с помощью обоняния находят пищу, выкапывая ее из песка с глубины до 6 — 8 см. Вараны, полозы и гадюки с его помощью находят пищу, разыскивают особей другого пола и могут различать особей своего или чужих видов; реагируют они и на запахи врагов. Черепахи, ящерицы и крокодилы имеют специальные пахучиежелезы, секретом которых они метят занятую территорию, предупреждая вторжение на нее чужих особей. Чувство осязания выражено отчетливо.
Черепахи ощущают даже легкое прикосновение к панцирю. У многих ящериц имеются осязательные «волоски», образовавшиеся из ороговевших клеток кожи и расположенные по краям чешуй. Поведение и образ жизни Нервная деятельность н особенности поведения. Усложнение центральной нервной системы, особенно головного мозга, у рептилий связано с переходом к разнообразным формам передвижения в воде, на суше и в воздухе (у вымерших видов). Параллельно совершенствовались органы чувств, поведение и ориентация животных в пространстве, а также популяционная организация.
Одним из показателей эволюционного процесса могут служить изменения соотношения массы тела и величины головного мозга (табл. 2). 55 Таблица 2. относительная величина головного мозга в разных классах позвоночных (по М. В. Никитенко, 1969) Масса тела, кгз Голоаиоа мозг. М к массе тела Класс а у нсслекоааииык антаром жиаотнык. Таблица показывает, что во всех классах существует отчетливая обратная зависимость относительной величиной мозга от размеров животных. У крупных животных (правая колонка цифр в графе Масса) головной мозг относительно меньше (левая колонка цифр в графе Головной мозг).