Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (1112584), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Энергетический уровень пресмыкающихся выше уровня земноводных, но эти различия не объясняют той несомненно более высокой активности и подвижности, позволившей рептилиям вытеснить амфибий и долгое время занимать господствующее положение в биосфере мезозоя, а местами играть важную роль и в современных биоценозах. Можно предположить, что это достигнуто прежде всего конструктивным улучшением (анатомическими перестройками) скелетномускульной системы. Уже указывалось, что изменение постановки парных конечностей требует меньших усилий для поддержания тела иад грунтом.
Важную роль играют изменения соотношений плеч рычагов, форма сочленовых поверхностей, места прикрепления и строение мышц и связок. Именно этими деталями и отличаются двигательные системы земноводных и пресмыкающихся. Имело значение и изменение микроструктуры костей, увеличившее их прочность при уменьшении относительной массы. Все это, вероятно, и позволило пресмыкающимся приобрести более высокую и разнообразную подвижность без резкого роста энергетики организма.
Особое значение приобретала стабилизация метаболизма — уменьшение пассивной зависимости от окружающей среды и появление элементов терморегуляцни. В отличие от земноводных температура тела пресмыкающихся при активном состоянии относительно постоянна н колеблется в меньших пределах, чем температура внешней среды. Пресмыкающиеся широко используют обогрев в лучах солнца. При охлаждении наличие сахара в крови позволяет, усиливая теплообразование, некоторое время поддерживать температуру тела (химическая терморегуляция), Но эта «теплокровностю весьма относительна. Более важное значение имеет приспособительное поведение — поиски и выбор места комфорта. С этим связано и хорошо известное теплолюбие пресмыкающихся, многочисленных только в районах с теплым климатом; лишь единичные виды их в Северном полушарии доходят до Полярного круга.
Теплолюбие у пресмыкающихся выражено даже в большей степени, чем у земноводных; температурный оптимум их активности лежит в пределах 20 — 38' С. Органы выделения и водно-солевой обмен. Среди приспособлений, позволивших пресмыкающимся перейти к наземному-образу жизни, 45 важное место занимает смена мезонефрической (туловищной) почки (круглоротые, рыбы, земноводные) метанефрической (тазовой) почкой и связанная с этим перестройка водно-солевого обмена. При этом изменился состав выводимых из организма продуктов азотистого обмена. Его конечными продуктами бывают несколько веществ — аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатин, креатинин и др., но, как правило, какое-нибудь одно из них преобладает (табл.
!). Таблица А Соотношение конечных продуктов азотистого обмена (в ауа) у разных групп животных (по А. Г. Гинепиаскому, 1964) Хищные млеко- питаю- щне Лучене- рые рыбы Амеибни (л н тушка) Черепаха Ящерицы Продукты обмена Птицы 16,1 45,! !9,1 19,7 Следы 91,1 8,7 Аммиак Мочевина Моченая кислота Прочие 56,0 5,7 0,2 зз,! 15,0 82,0 Следы 6,0 1,5 0,9 70,0 27,6 3,0 89,0 1,0 7,0 Костистые пресноводные рыбы выделяют преимущественно аммиак, который выводится не только почками, но и через жаберные лепестки.
У морских костистых рыб наравне с аммиаком в заметных количествах выделяется мочевииа, окись триметиламина, креатин и креатинин. В то же время все современные хрящевые рыбы, а среди костных двоякодышащие и кистеперые выводят мочевину. У одного вида — двоякодышащей рыбы протоптеруса — оба типа выделения могут сменять друг друга: выделение аммиака (аммонотелия) преобладает в активном состоянии и мочевины (уреотелия) — в период спячки. Первичным, видимо, было выведение аммиака — конечного продукта азотистого обмена. Но его высокая токсичность требует быстрого выведения из организма, что в пресных водах облегчается постоянным поступлением воды через покровы. При ограниченном поступлении воды возникает необходимость перевода аммиака в менее токсичные соединения — мочевипу и тримегиламиноксид — с помощью ферментов в печени и почках.
Мочевина выделяется в просвет канальца нефрона железистыми клетками, Этот процесс обеспечивается формированием воротной системы почек, появившейся уже у рыб и хорошо развитой у земноводных. Можно заметить, что воротная система почек есть, как правило, у тех групп позвоночных, которые по тем или иным причинам вынуждены экономить воду. У пресмыкающихся эта потребность особенно возросла. Приспособлением к жизни на суше у них явилось ие только усиление секреторного аппарата стенок почечных канальцев, но и переход на новый тип экскреции — на выведение из организма по преимуществу слабо растворимой в воде мочевой кислоты. Она преобладает в моче большинства пресмыкающихся и выводится в виде взвеси мелких кристалликов («белая моча»); лишь у водных черепах в моче преобладает мочевина, 46 Зеиаюа!а Сгооре!На Ачев м авпп апа То~еовгв~ г Но)овгвг тнргарыв Спеюп~а."'л ., у г г г Спопаг!сынуев ~-Сагу!овамгм гг т Апгрьегц Ъ оргвгууа гнооопг~а юпо~ мочевак кислота мочввииа — аммиак Рнс.
23. Схема внолюцнн процессов выделения продуктов азо- тистого обмена (по грлорнену н др.) выводимая в водном растворе (табл. 1, рис. 23). Выведение мочевой кислоты по сравнению с мочевиной требует значительно меньших расходов воды; только 0,5 мл воды на 1 г белка вместо 20 мл при выведении мочевины; к тому же распад самого белка дает 0,4 мл воды и лишь 0,1 мл берется из водных запасов организма. Иными словами, экономия воды прв экскреции мочевой кислоты по сравнению с экскрецией мочевины достигает почти 200-кратного размера! Мстанефрическая (тазовая) почка отличается не только положением (расположена в тазовой области), но и микроструктурой. По сравнению с мезонефрической почкой в ней упрощен гломерулярный аппарат и усложнено строение почечных (нефронных) канальцев.
Клубочки метанефроса имеют обычно всего две-три капиллярные петли и поэтому обладают уменьшенной способностью фильтрации. В связи с этим возрастает значение почечных канальцев, где не только идет реабсорбция воды и солей натрия, но и выделение мочевииы и мочевой кислоты в просвет канальца секреторными клетками его стенок. В результате концентрация этих веществ на выходе из канальца становится в 20 раз выше, чем концентрация их в крови.
Канальцы удлинены и подразделяются на извитой проксимальный, промежуточный, извитой дистальный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные процессы и обратное всасывание воды и ценных для организма низкомолекулярных соединений (сахаров, витаминов, аминокислот и др.), последний отдел представляет простой канал, выводящий экскрег. В результате 90 — 95егв первичного фильтрата возвращается в кровяное Русло. Обогащенная продуктами выделения конечная моча стекает из почек по мочеточникам в клоаку и мочевой пузырь, где происходит завершающееся поглощение воды, после чего максимально концентриРованная моча выводится из организма. Интенсивность фильтрации 47 и реабсорбция веществ в канальцах, клоаке и мочевом пузыре зависит от степени проницаемости их стенок. Последняя регулируется антидиуретическим и некоторыми другими гипофпзарными гормонами.
Тазовые почки развиваются из зачатков, образующихся позади туловищной почки, которая работает. как орган выделения у зародышей амниот н к моменту вылупления их из яйца редуцируется. Метанефрпческие почки рептилий в виде двух компактных тел расположены у спинной стенки тазовой области. В ходе их развития от задней части вольфовых каналов (»1езонефрических протоков) отшнуровывается пара самостоятельных мочеточников. Они впадают в клоаку со спинной стороны. У видов, в-выделениях которых преобладают мочевпна и другие растворимые вещества, хорошо развит мочевой пузырь, открывающийся в клоаку с брюшной стороны; у видов, в моче которых преобладает мочевая кислота, мочевой пузырь развит слабее (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы). У некоторых пустынных ящериц (нгуан — 5аигота(из и др.) имеются своеобразные «запасные резервуары воды» в виде лимфатических мешков под кожей, заполненных студенистой жидкостью, накопляемой во время дождей и расходуемой в период засухи.
У морских черепах и некоторых других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются особые железы, выводящие избыток солей из организма. У черепах они располагаются в орбите глаза и при развитии зародыша закладываются в связи с зачатками его жаберного аппарата (напомним, что у морских рыб избыток солей выделялся жаберными лепестками). Секрет солевых желез морских рептилий содержит семипроцентный раствор поваренной соли, по концентрации в два раза превышающий соленость вод океана. Морские черепахи действительно «плачут горькими слезами», освобождаясь от избытка солей. У морских игуан (АтЫугйупсйиз сгиба(из), питающихся насыщенными солью морскими водорослями, имеются солевые железы в виде так называемых «носовых желез», протоки которых открываются в носовую полость. Соли выделяются в виде вытекавших из носовых отверстий капелек секрета.
Половые органы и размножение. Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники ° парные овальные тела. Через придатки, представляющие сохранившуюся. часть туловищпой почки (мезонефроса) и содержащие»пюгочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами, которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточннки у их впадения в клоаку. Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение. В связи и этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей— парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу (рпс. 24). Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
