Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Н.П. Наумов, Н.Н. Карташев - Зоология позвоночных), страница 4

Синапсиды начали особую линию развития рептилий. Уже в верхнем карбоне и перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пеликозавров — Ре1усозацг(а. Они имели амфицельные позвонки, череп со слабо развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы имелись и на небных костях, были брюшные ребра.

По внешнему облику они походили на ящериц, длина их не превышала 1 м; лишь одиночные виды достигали 3 — 4 м длины. Среди них были настоящие хищники и растительноядные формы; многие вели наземный образ жизни, но встречались околоводные и водные формы. К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пресмыкающиеся — терапсиды — ТЬегарз(ба (см. рис. 4).

Адаптивная радиация последних шла в верхней перми — триасе, при непрерывно возраставшей конкуренции со стороны прогрессивных рептилий— особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пределах: от мыши до крупного носорога. Среди них были растительноядные — мосхопс — Мозснорз — и крупные хищники с мощными клыками — иностранцевия — 1поз1гапсеу(а (длина черепа 50 см; рис. 5) и др. Некоторые мелкие формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни.

К концу триаса— началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобрегала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим (с. 152). Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми — начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13 — 15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом аромор- 15 фозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства.

Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиямй позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселяв разнообразные местообитания, но вернулись.в воду и поднялись в воздух.

На протяжении всей мезозойской эры — в течение более 150 млн. лет — они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами. К концу мелового периода на земле начался новый мощный цикл горообразования (альпийский), сопровождавшийся обширными преобразованиями ландшафтов и перераспределением морей и суши, возрастанием общей сухости климата и увеличением его контрастов как по сезонам года, так и по природным зонам.

Одновременно менялась растительность: господство саговников и хвойных сменяется доминированием флоры покрытосеменных, плоды и семена которых обладают высокой кормовой ценностью. Эти изменения не могли не сказаться на животном мире, тем более,что к этому времени уже сформировались два новых класса теплокровных позвоночных — млекопитающие и птицы. Дожившие до этого времени специализированные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняющимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими.

Эти классы, приобретя теплокровность, устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эффективнее приспосабливались к' жизни в меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайнозойская эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищенные черепахи и небольшая группа водных архозавров — крокодилов.

Система класса и обзор современных групп Система класса пресмыкающихся считалась достаточно разработанной. Но под влиянием новых палеоитологических находок она сейчас перестраиваегся. Современные пресмыкающиеся представляют остатки когда-то более многочисленного и разнообразного класса, господствовавшего в мезозойскую эру. К нашему времени из семи подклассов сохранилось только три, а нз 17 отрядов — всего четыре. 16 Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, — Нерцца Подкласс !. Анапснда — АпарзЫа + Отряд Сеймуриомор$ы — Зеугпошюпюгрьа -1- Отряд Котилозавры — Со!у!озанпа Отряд Черепахи — Сне!оп!а, зеп Тез1нб!пеа -1- Подкласс !1. Прогаиозавры — Ргойапозапг!а + Отряд Мезозавры — Мезозанг!а + Подкласс !11.

Ихтиоптеригии — 1сЫЬуор1егуя!а -1- Отряд Ихтиозавры — 1сыьуозанг1а + Подкласс 1Ч. Сииаптозавры — Зупар1озанг1а + Отряд Проторозавры — Рго1огозаипа + Отряд Зауроптеригин — Бангор!егуп!а + Подкласс Ч. Лепидозавры — Еершозанг!а -1- Отряд Эозухии — ЕозпсЫа Отряд Клювоголовые — мьупс!госерьа!!а Отряд Чешуйчатые — Ьяпаща1а + Подкласс Ч!. Архозавры — Агсьозанг!а -1- Отряд Текодоиты (Псевдозухин) — Тьесодоп1!а Отряд Крокодилы — Сгосойи1а + Отряд Птерозавры (Летающие ящеры) — Р1егозапг!а -1- Отряд Ящеротазовые динозавры — ЗангпсЫа + Отряд Птицетазовые динозавры — ОгпцЫзсЫа + Подкласс ЧП. Синапснды, или Звероподобные, — Зупаряда, зен Тьегошогрьа Отряд Пеликозав!зы — Ре!усозапг!а Отряд Терапсиды — Тьегарзша Современная фауна пресмыкающихся насчитывает около б300 видов.

Ниже дается обзор современных групп. ПОДКЛАСС АНАПСИДА — А)ЧАР81РА Отряд черепахи — СЬе!оп!а, зеп Тез(пг!!пез Современные виды имеют панцирь, окружающий тело животного сверху, с боков и снизу (рис. 6). Он состоит из спинного (карапакс) и брюшного (пластрон) щитов, соединенных сухожильной связкой, либо костной перемычкой. Каранаке образован костными пластинками кожного происхождения, с которыми срастаютсй ребра и туловищный отдел позвоночника. Пластрон образуется из костных'пластин, гомо- логичных ключицам, и брюшных ребер.

Панцирь сверху покрыт роговыми щитками, а у мягкокожистых черепах — мягкой кожей. Панцирь наземных черепах высокий, куполообразный; у пресноводных и особенно морских — уплощенный, обтекаемый. Шейный и хвостовой отделы позвоночника подвижны; остальная часть прирастает к карапаксу. Лопатки и коракоиды свободны. Челюсти лишены зубов, но покрыты рогом, образующим острые режущие края. Хорошо развита мускулатура конечностей и шеи, туловищные мышцы деградировали. Легкие отличаются большой величиной и сложны!н строением. Их нентиляция обеспечивается, подобно амфибиям, колебаниями дна ротовой полости с помошью подъязычного аппарата и путем активного растягивания под действием плечевых и тазовых мышц.

Дополнительными органами дыхания у водных черепах служат обильно снабженные капиллярами выросты глотки и парные анальные пузыри (выросты 17 Рнс. 6. Скелет черепахи (брюшной щнт отделен н откинут вправо) (по Брему) ) — туловищный отдал позаоночносо столба, а — рсбзриыз оластииии, 3 краевые пластинки карапзкса (спинного щита), З вЂ” коракоид, З вЂ” лопат ка, б — 'подвздошнаи ность, 7 — сздалнщнзи кость. а — лабковаз кость, з — брюшной щит )пиастров) клоаки). Головной мозг, по сравнению со спинным, относительно невелик. Зрение и обоняние развито хорошо, слух слабее.

Распространены в тропической и прилегающих частях умеренных зон. Населяют моря, пресные водоемы, болота и сухопутные биотопы, включая пустыни. Отряд насчитывает около 200 видов и состоит из 12 семейств, объединяеа)ых в 4. подотряда, Подотряд скрытошейные черепахи — Сгур(од!га включает 6 семейств (около 140 видов) пресноводных и сухопутных черепах.

Втягивая голову под панцирь, изгибают шею 5-образно в вертикальной плоскости. Пресноводные черепахи — ЕтуЫЫае имеют мелкие и средние размеры; около 80 видов населяют водоемы Африки, Южной Европы, Азии, Америки. Каспийская черепаха — С1еттрз саар(са живет в северо-западной Африке, на Пиренейском и Балканском полуострове, в Турции и Сирии, Иране и Закавказье. Болотная черепаха — Етпз ог()(си(аг(з распространена еще шире. В СССР на- 16 селяет степную зону, Крым и Кавказ; держится у стоячих или медленно текущих водоемов. С у х о п у т н ы е ч е р е п а х и — Тез!пб!п!бае представлены мелкими (длина около 12 см), крупными и даже такими гигантскими видами, как слоновая галапагосская черепаха — Тез!иапо е!ерйал!приз с панцирем длиной до 150 см и'массой до 400 кг. Распространены в Африке, Южной Европе и Азии, Южной Америке.

Среднеазиатская черепаха — Тез!иапо Иогз!!еЫ! обитает в глинистых и песчаных пустынях Средней Азии и Казахстана; длина панциря достигает 30 см. Подотряд морские черепахи — Сне!оп!о(бе1 включает всего 4 вида. Конечности превращены в ласты и-не втягиваются; кости кисти и стопы сплющены. Обитают в экваториальных водах, изредка заплывая в умеренные широты. Зеленая (суповая) черепаха — СИе!ол!а туйаз с панцирем длиной 80 — 100 см имеет массу до 200 и редко до 450 кг.

Кормятся в прибрежных водах, при размножении совершают дальние миграции — до 2 тыс, км, видимо, ориентируясь по химизму морских течений, а возможно, и по солнцу и звездам. В кладке 70— 200 шаровидных яиц диаметром до 5 см, одетых пергаментной оболочкой. Численность резко сократилась из-за неумеренного истребления. Более мелкий вид — бисса, или каретта, — ЕгейпосИе!уз !шЬг1- са!а (панцирь длиной 60 — 80 см) была раныне объектом промысла из-за роговых пластин, покрывающих панцирь. Подотряд мягкотелые (мягкокожистые) черепахи — Тг!опусйоЫе) отличается отсутствием рогового покрова на слабо развитом костном панцире, покрьпом мягкой кожей; между пальцами развиты плавательные перепонки.

Включает 25 видов; распространены в пресных водоемах Восточной Азии, Африки и Северной Америки. Трионикс— Тг7опух с)ппепз(з встречается у нас на Дальнем Востоке; питается рыбами и беспозвоночными. Подотряд бокошейиые черепахи — Р!епгоб(га. Позвонки шейного отдела имеют длинные поперечные отростки, к которым прикрепляются сильные мышцы — боковые сгибатели шеи.