Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU), страница 14

22. Схемы эмбриональных закладок нсйрокраниума рыб; а — вид сверху; б, в — вид сбоку, послсдоватсльныс стадии Строение мозгового черепа у водных позвоночных У бесчелюстных класса Сер)та1аарЫоп~огр)з1„подкласса Оа!еоа!гас( это хряи!ееаб лганалипг, снаружи накрьпый костным щитом, а по резка хорды, и затылочные дуги, или стойки — позади от них. Хорда у позвоночных (в отличие от ланцетника) впереди короче не~трал~~ой нор~ной системы, доходи~ лишь до гипофиза, т. е. до уровня промежуточного мозга.

Второй источник материала — это нервный гребень абласгпи головы, продуцируюший скелетогенную ткань кожного происхождения — эктомезенхиму. Прежде всего, она участвует в формировании трабекул — парных продольных стерженьков, расположенных спереди от хорды, в меньшей степени, что пока недостаточно изучено, — в построении капсул органов чувств (слуховых и обонятельных) и орбитальных хрящей, которые принимают важное участие в формировании боковой стенки черепа. В ходе дальнсйшего развития этой стенки у высших рыб и низших тетрапод (рис. 22,б,в) над трабекулой развиваются три вертикальные стойки — преапгпичеекая (рг1а ргеорбса), заапгпичеекая (р, тпегорйса) и предугиная (р. апго11са).

между первой и второй проходит зрительный нерв (П), а между второй и третьей — глазодвигательный (1П). Позже стойки сливаются, в заоптической возникает глазоклиновидное окостенение (огЬ(нжрЬепоЫешп), в предушной стойке — боковая клиновидная кость (!а!егозрйепоЫецгп, к р!ецгозрйепоЫецш), формируется зачаточный межушной свод (гесцнп зупобсшп), связываюгций обе слуховые капсулы нал мозгом. шп~поарпепомеет Оесессораа!е Рис. 23. Двублочный мозговой череп рипидистий — вымерших кистсперых рыб, вид сбоку всем поверхностям (включая стенки каналов) облицованный тонким слоем кости. Благодаря этому знаменитый шведский палеонтолог Э.

Стеншио смог реконструировать по сер пал ьным шлифам детали строения черепа, нервной, кровеносной систем и т. д. У панцирных рыб (Р(асог)егш() и акантод имелся сходный хрящевой монолит нейрокраниума, который частично окостеневал (или обызвествлялся). У кистеперых рыб (рис. 23) осевой череп состоит из двух огндсльных монолитных костных блоков — этмосфеноидного, называемого также трабекулярным, или прехордальным отделом черепа, вмещающего гипофиз, и отико-окципитального — парахордального, или хордального, отдела черепа. Хорда прободает отико-окципитальный блок по специальному каналу и упирается передним концом в этмосфеноидный блок. Мозг размещается в обоих блоках, между ними выходит первая ветвь тройничного нерва.

Это платибазальный тип черепа, как и у современных хряшевых н двоякодышащих рыб. Биологическая роль двублочности осевого черепа, по-видимому, состоит в том, что задирание рыла позволяет активно преследующему хищнику открывать рот точно вперед — навстречу добыче (рис. 24; у хищников среди костистых рыб задирается череп в целом, вопреки распространенному представлению о его полной неподвижности относительно позвоночника), У двоякодышащих нейрокраниум представляет собой полностью хрящевой монолит.

Длинный затылок с приросшими ребрами, возможно, представляет собой средство зашиты переднего участка хорды от излома, достигаемой за счет уменьшения гибкости (аналогичная картина характерна для химер и осетровых, пожизненно сохраняющих хорду). У осетровых осевой череп точно так же представлен хрящевым монолитом без замещающих окостенений. Длинный рострум, по 63 современным данным, возник в результате укорочения челюстей, оставившего сошник вне ротовой полости.

У многоперых нейрокраниум чрезвычайно своеобразен. Он сорис. з4. Схема задирания рыла держитмного хряща, а сравнительпри раскрывании рта примитивной хишной рыбой но немногочисленные окостенения нося~ в основном комплексный характер, например, имеется непарный блок основной и боковых затылочных костей, пять клиновидных костей объединены в одну, непарную, ушных костей всего одна пара, причем это не переднеушные.

У костных ганоидов в нейрокраниуме также много хряща, имеется минимальный набор замещающих окостенений. В обонятельном отделе их нет вообше, в сфеноидной области развиты парные орбитосфеноиды, латеросфеноиды и непарный базисфеноид (Ьаз!зрйепоЫецгп). С каждой стороны имеются три ушные кости — передняя (ргообсцш), верхняя (ерюбсцгп) и залняя (ор!мьог!сшп). наконец, в затылочном отделе обнаружены непарная основная затылочная кость(Ьаз1осс1 рйа!е) и парная боковая затылочная (ехосс1 рйа1е).У костистых рыб в мозговом черепе возникли дополнительные замещающие кости, в основном за счет врастания в хряш покровных костей, несуших каналы органов боковой линии (так называемых каналовых); строго говоря, обсуждаемые кости имеют смешанную природу.

Это срединная обонятельная кость (шезегйгпоЫецш), возникшая из верхней обонятельной (вцргаегйгпоЫецгп), парная боковая обонятельная (есге11ппоЫешп; из предлобной кос~и, ргеГгопга!е), парная клиновилноушная кость (яр!тепойсшп; из заднелобной кости, ромГгопга!е), парная крыловидноушная кость (ргегойсшп; из надвисочной кости, вцргагешрога!е). Наконец, непарная верхнезатылочная кость (яцргаосс)рйа1е) — результат прирастания верхней дуги позвонка. Г1релставляют существенный интерес механизм и причины распадения монолитных костных блоков на отдельные окостенения.

Нужно иметь в виду, что костный монолит может увеличиваться только путем нарастания с поверхности, но не способен к вставочному росту, обеспечиваюшему сохранение геометрического подобия. Поэтому блоки в течение онтогенеза неизбежно оставались хряшевыми и могли окостеневать только после завершения роста. Соответствующее окостенение распространялось быстро, притом несомненно из многих центров окостенения. В процессе поисков удачного (равномерного) распределения центров скла- 64 дывалась их мозаика с временными хряшевыми прожилками, ко- торая в благоприятном варианте позволяла совмещать вставочный рост с необходимой прочностью комплекса и вследствие этого могла закрепиться в эволюции как постоянная. Дерматокраннум водных позвоночных Срели бесчелюстных у гетерострак панцирь был построен из отдельных крупных щитков (см.

рис. 5,г,д,е), промежутки заполнены мелкими тессерами. Остеостраки были снабжены цельным костным головным шитом (см. рис. 5,9к; только у взрослых). Анаспиды, вероятно бывшие подвижными хищниками, имели панцирь из мелких пластин. Артродиры из панцирных рыб (Р)асодегпй) несомненно были активными хищниками, способными задирать голову перел схватыванием добычи (см.

рис. 24), для чего имели подвижное сочленение дермагоокраииума с покровиым плечевым поясом (см. рис. 72). Пластинки, слагающие зти элементы панциря, возникли независимо по отношению к покровным костям костных рыб, и гомология между ними отсутствует. Вместо зубов челюсти были вооружены костными лезвиями. Использование в этой роли обнаженных (и потому неспособных к росту), но постоянных окостенений представляется невероятным, скорее всего, они были одеты кожей с роговым чехлом (своего рода рамфотекой). У акантод в качестве крыши черепа имелась мелкая мозаика ганоидиых чешуй.

Хряшевые рыбы утратили кость вторично, скорее всего рали облегчения тела. Этот материал имеет два существенных недостатка: во-первых, он тяжел; во-вторых, нарастает лишь по поверхности и не способен к вставочному росту, обеспечивающему увеличение размеров костных органов с сохранением геометрического подобия, как это делает хрящ. Рассмотрение костных рыб начнем с объединения мясистолопастных (Яагсоргегуяй), включающею кистеперых и двоякодышаших. Среди кистеперых у древних рипилистий (остеолепидин) крыша черепа прелставляла собой довольно мелкую мозаику, которая включала и непарные кости; встречается срастание мелких косточек (например, у зауриптеруса) с образованием сплошного рострального шита. Эволюция панциря состояла в замене мелкой неорганизованной мозаики крупной, правильной, в выработке постоянных отношений между пластинками. Понимание этого процесса нашло отражение в так называемом законе анизомеризации Уиллистона (аналогичном закону олигомеризации Догеля); эволюция идет в направлении сокращеб5 5-5899 ния числа исходно многочисленных и однообразных элементов одновременно с выработкой определенной специализации кахщого и их четкой взаимной координации.

Для крыши черепа этим достигается сочетание достаточной прочности с сохранением способности к вставочному росту. В крыше черепа двоякодышащих также первична мелкая мозаика (рис. 25), но процесс анизомеризации развивался независимо и Рис. 25. Дерматакраниум девонской двоякодыша е" ыбы всовершенноиныхусловиЯх.Дело ской двоякодышашей рыбы ироогьуосьиз хдззтнсьгб вид в том, что эволюция двоякодысверху (оо НГ!Ы) шащих шла по линии спепиали- зации в склерофагии — питании организмами, защищенными твердым панцирем. Эта специализация сопровождалась гипертрофией аддукторной (жевательной) мускулатуры, которая не ограничивалась в своем размещении внутренней камерой щечной области черепа, а разрасталась поверх крыши черепа, внедряясь межлу ней и кожей с ее каналами боковой линии, тем самым изолируя дерматокраниум от их влияния.

В результате столь резкого отклонения общей композиции головы крыша современных двоякодышащих оказалась построена настолько своеобразно по сравнению с черепом других позвоночных, что их элементы не гомологизируются. Покровные кости вентральной поверхности осевого черепа кистеперых — производные так называемых зубных пластинок (продукта слияния костных островков, подстилающих отлельные мелкие зубы). Они исходно связаны с дорсальными отделами висцеральных дуг (рис. 2б). Это парный сошник (чогпег) и парасфеноид (рагаарпепо(оецт), исходно образованный тремя элементами, непарным передним и парой задних (см.