Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU), страница 10

Ближе к основанию пера это сгшошной пласт клеток в форме цилиндрической поверхности, в пределы которого со стороны вершины продвигаются шели, обособляя будушие бородки 1-го порялка. Как и бородки, эти шели ориентированы косо (как бы по спирали), и их вершины постепенно смешаются по окружности цилиндра в сторону стержня. Это движение может породить иллюзию противоположного перемешения клеток, даже продольного роста бородок. На самом деле это не так: клетки движутся строго вдоль оси зачатка, а размножаются только в его основании. Мезодермальный сосочек в конце развития ороговсвает и отмирает, преврашаясь в душку пера. Г Многообразие перьев (рис.

7). Пуховое перо представляет собой очин (ороговевший камбиальный зачаток) с бородками б в г 1-го порядка по краю (рис. 7,а). рис. 7. Схемы разных вариантов В контуРном пеРе кРай очина строения пера: как бы сильно вытянут и сверп — пуховое; б — г — контурные 1бо- нут в трубку — так образуется ролки 2-го порялкл не изовргхгены): стержень пера.

Могут быль два б — зиу; в — куриные; г — вольшин- одинаковых стержня, как у эму (рис. 7,б), два неравных (главный и побочный), как у курообразных птиц (рис. 7,в), один — у голу- бей и большинства других птиц (рис. 7,г). Волосы млекопитающих рйцеанна оса Слой Генле Рис. 8. Схема строения основа ння волоса и волосяного фолли кчла 43 Развитие волоса, в отличие от того, что известно о пере, не сопровождается выпячиванием эпидермиса. Оно начинается с образования в нем местного утолщения и погружения, внедрения эпидермального зачатка в кориум, роль которого остается весьма скромной; он образует очень маленький мезодермальный сосочек, расположенный внутри волосяной луковицы и питающий ее. Строение волоса (рис.

8). Он состоит из трех слоев. Наружный— кутикула, толщиной в одну клетку; эти клетки плоски, обычно имеют сложную (притом видоспецифичную) форму и образуют зубчики-ступеньки, обращенные к вершине волоса. Под кутикулой лежит корковый слой из склеенных прочных длинных игольчатых клеток. В глубине располагается сердцевина. Это рыхлые клетки, содержацгие скопления пигмента, а нередко и воздух (например, у оленей, особенно у северного). Покров, выстилаюший волосяную сумку, представляет собой непосредственное продол- Кугнкула волоса жение окружающего эпидермиса. Сумка содержит луковицу воло- Кора колоса са и два охватывающих стержень волосяных влагалища цилиндри- аол ческой формы.

Луковица волоса — это камбиальный орган, Наружное влагалище область размножения клеток. Внутреннее волосяное влагалище — производное наружных Кугикула слоев клеток луковицы — состо- Слой Гексли ит из особого кератина, бедного серой. В нем раътичают три слоя, самый внутренний из ко- еолоаа торых — кутикула влагалища, конгруэнтная по рельефу с ку- сосочек тикулой волоса и плотно сцепленная с ней зубчиками. Куги- кулу окружают слой Гексли и слой Генле — наружный. Ближе к поверхности кожи внутреннес влагалиьце разрушается (переваривается) бактериями-симбион- тами, что облегчено особой природой кератина, из которого оно построено.

Наружное волосяное влагалище — глубокая часть волосяной сумки, образованная неороговевшим эпидермисом. Его живые клетки удерживают слой Генле (а с его помощью — весь волос) и своими амебоидными движениями перемещают, медленно выдвигая, волос. Таким образом, сугцествуст специальное образование для фиксации волоса в коже, защищающее от механических нагрузок нежную камбиальную ткань, хотя эта фиксация и осложнена необходимостью постепенного выдвижения растущего волоса. В относительно поверхностный отрезок волосяной сумки (дистальнее внутреннего волосяного влагалища) открываются сальные и апокриновые потовые железы.

Происхождение волос остается неясным. Правда, проведены некоторые интересные сравнения, выдвинуты гипотезы, Маурер отмечает, что волосы похожи на остатки органов боковой линии личинок амфибий, ороговеваюшие после метаморфоза; Лейдиг и ван Кампен заметили, что они похожи па кожные железы ягцсриц (бедренные пары); Прайс и Л. Плате указывают на их сходство с сенсиллами ящериц — волосовидными придатками чешуй; энтомолог Шаров нашел отпечаток шкуры мелкого птерозавра с волосовидными придатками, по-видимому, возникшими из чешуй.

Но волосы у млекопитающих образуют группы с промежутками, располагаясь как бы между существовавшими, но исчезнувшими чешуями. Отсюда вытекает вывод, что волосы альтернативны по отношению к чешуям. Об этом жс свидетельствует разница в ходе эмбриогенеза волос и чешуй (первый начинается выпячиванием эпидермиса, второй — его погружением). Когти, ногти, копыта Компоненты типичного когтя — коггпевая пластинка и подошвенная пласаинка, которые взаимодействуют между собой точно так же, как час~и рамфотеки надклювья птиц, включая механизм самозатачивания (см.

рис. 6). У ногтя подошвенная пластинка мала. Копыто лошади (рис. 9) сложнее: его «стрелк໠— это уже третий, дополнительный компонент, возникший за счет ороговения подушечки пальца. Рога включают в свой состав два компонента. Во-первых, это окостенение кориума — астеодерма (оз согни), прирастающая к лобным костям, а во-вторых — производные эпидермиса. У парнокопытных встречаются следующие варианты рогов. Рог жирафов представляет собой маленькую, приросшую к черепу оз сопш, по- 44 Копееая пластинка Фалан Копе пласти Подошвенна пластинка «Стрелка (роговой по подушечк Подошвенная пластинка Рис. 9. Строение копыта лошади: и — вертикальный продольный разрез 01 пальпа; б — вид конг«та снизу го ех Новы рогово чехол Эпидермис Кориум Лобная кость Рис.

10. Схема строения и способа обновления рогов вилорога (АиЯосарги): а — начало Формирования рогового чехла; б — полностью сФормированный рого- вой чсхол; я — подготовка к сбрасыванюо старого рогового чехла, под которым начинает развиваться новый чехол 45 крытукз обычной кожей с волосами. У полорогих остеолерма обычно крупнее и увеличивается в течение жизни, а эпидермис ороговевает и образует твердый чехол, который не сменяется, но нарастает пожизненно. Особый случай среди полорогих — зто вилорог с сто сменным роговым чехлом (рис. 10).

Рога плотнорогих (оленей) образованы сменяемой од согни. Она отпадает из-за разрушения основания клетками-остеокластами (многоядерными клетками, которые теперь относят к системе мак- рофагов). Кожа смыкается над культей и выращивает новую оз сопш более сложной формы, после чего сама отмирает и сбрасывается.

Отрастание ускоряется мощными биостимуляторами, которые используются в медицине (пантокрин, получаемый из пантов— молодых рогов — пятнистого оленя). Обычен половой диморфизм, хотя у северного оленя рога есть и у самок, что, по-видимому, составляет важный компонент адаптации зтого вида к жизни в экстремальных условиях: рога повышают как физиологический (благодаря биостимуляторам), так и социальный статус коров.

Рог носорога — зто стопка сросшихся волос, т. е. чисто зпидермальное образование. СКЕЛЕТ Осевой скелет Хорда развивается из специального хордо-мезодермального зачатка, занимающего на стадии двухслойного зародыша спинную стенку первичной кишки. Он выпячивается вверх, образуя продольный желобок, затем отшнуровывается в виде стержня.

Клетки вакуолизируются, ядра слгешаются к периферии, где образуется синцитий («эпителий хорды»), выделяющий оболочки. Это прежде всего тетЬгапа е)азйса ехгегпа — наружная и затем волокнистая оболочка — пол ней. Сформировавшаяся хорда представляет собой веретеновидную тонкостенную трубку, наполненную полужидким содержимым.

Стенки трубки — оболочки хорды — образованы преимущественно кольцевыми волокнами, что позволяет ей легко изгибаться (оболочки растягиваются в продольном направлении), но не утолщаться, а значит, и укорачиваться (поскольку жидкость несжимаема). У хордовых осевой скелет выполняет ответственную роль при характерном для них исходном способе передвижения — ундуляционном плавании. По их телу спереди назад (если животное плывет головой вперед) пробегает закругленный зигзагообразный изгиб — так называемая локомоторная волна, будто пловец прокладывает сквозь воду тоннель сложной формы, из которого энергично выползает вперед, тем самым отталкивая воду назад. Формирование локомоторной волны и перемещение ее вдоль тела происходит благодаря активности продольной мускулатуры; от взаимодействующего с ней осевого скелета требуются гибкость и продольная несжимаемость„чем как раз и отличается хорда как жидкостный столб, толщина которого ограничена.