Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU), страница 11

У ланцетника в хорде обнаружены многочисленные плазматические поперечные перегородки, каждая из которых образована одной листовидной клеткой с горизонтальными мьпцечными волокнами. Возможно, первоначально хорда была прелставлена плотной (без промежутков) стопкой таких мускульных клеток (так об- 47 атом и ппстпептппьн Брюшной кореш Спинной кореш Верхние дуги Рис. 11. Схемы фронтальных срезов через тело личинки мино~и близ головы (и) и в области хвоста (б); и — слитые невральные дуги переднего сегмента взрослой миноги, вид сбоку стоит дело у личинок), которая при сокращении волокон приобретала те же механические свойства, ведь напряженная мышца весьма упруга (т. е.

сопротивляется деформации), если ее сжимать поперек направления волокон. Среди современных позвоночных хорда пожизненно сохраняется у представителей пяти групп — круглоротых, цельноголовых (химер) из хряшевых рыб, двоякодышащих рыб, целаканта из кистеперых рыб — латимсрии — и, наконец, осетровых (хрящевых ганоидов, или костно-хрящевых) из лучеперых рыб. Элементы позвоночника Начнем с эмбриогенеза.

Соответствующая скелетогенная мезенхима возникает из склеротомов сомитов. Она дифференцируется, как обычно считали, под индуцируюшим влиянием спинальных ганглиев. Г(о данным В. Г. Борхвардта (1982), у миноги (рис. 11) от зачаточных миосспт к осевому комплексу (хорда, нервная трубка, спинная аорта) тянутся коллагеновые волокна, расходящиеся вблизи него по двум направлениям — с отклонением вперед (пресептальные пучки) и назад (постсептальные).

Оевральные дуги миноги (2 пары на сегмент) закладываются на местах фиксации этих пучков в соединительной ткани, окружающей осевой комплекс. Как полагает В. Г. Борхвардт, охрящевснис стимулируется механической нагрузкой — натяжением миосепт вследствие роста миомеров. Влияние миосепт, объединяющих некий набор структур в септальный комплекс, подтверждается зависимостью взаиморасположения передней и задней дуг в пределах единого сегмента от расстояния между миомсрамн и хордой (при большем расстоянии — рис. 11,а— концы пучков от соседних миосепт сближаются сильнее, так что дуги в самом переднем ее сегменте объединяются — рис.

11,в). ' ЬФ Окопохордовый футляр Разделительная каемка Пограничная оболочка Волокнистая оболочка хорды Чептьгапа е!аванса ехгегпа Скелетогенная мезенхнма Рис. 12. Развитие позвонка акулы (схема поперечного среза): а — классические представления; б — согласно представлениям В. Г. Борхвардта; 1, Н вЂ” стадии развития. Стрелками показано предполагаемое перемешение клеток скелетогенной мезенхимы У акул, согласно классической точке зрения (рис. 12,а), клетки скслетогенной мезенхимы проникают через особые поры в наружной эластической оболочке (птегпЬгапа е1азг1са ехгегпа) в волокнистую оболочку хорды и вызывают ее охряшевение, тем самым способствуя формированию тела позвонка.

Одновременно скелетогенная мезенхима образует верхние и нижние дуги, основания которых обрастают хорду снаружи. Вклад хорды в образование тела позвонка (сеп!гигп) давал основание считать его хордоцентральным в отличие от аркоцентральных позвонков большинства лучеперых рыб и всех тетрапод (агсиз — дуга). По данным В.

Г. Борхварлта, у акул от миосепт идут цепочки клеток к осевому комплексу, но только вперед — это так называемые пресептальные скопления. В продольных желобках между нервной трубкой, хордой и спинной аортой скапливаются несегментированные массы клеток — окояохордовые гребни. Позже образуется сплошной покров из клеток скелетогенной мезенхимы вокруг хорды — околохорг)овьгй футляр.

Из пресептальных скоплений возникают только нижние луги в туловише (которые связаны с ребрами), а все остальные элементы дуг формируются из околохордовых гребней. Сегментируются они позже, на формирование верхних дуг в туловище, возможно, влияют брюшные корешки, В. Г. Борхвардт указывает, что тело позвонка образуется из околохордового футляра. На поперечном срезе (рис.

12 б) видны светлые концентрические кольца, иногда прерывистые. Но они не постоянны, а сменны (согласно терминологии автора, это разделительные каемки, переходяшие в пограничные оболочки), представляют со- 49 з- заза Верхняя встввпчнвя пластинка Верхние дуги Верхняя основная дуга Позвоночный канал Отверстия дпя корешков спинномозговых нервов Нижняя встввсчнвя плвстинк Хрящевое тело позвонка г Остистый стр рхняя оснсвнв дуга Встввочныв пластинки Костное тело позвонка Нижняя основная дуга Змбслпмврный позвонок Рис.

13. Строение позвоночника первично-водных позвоночных: а — миноги (Сааре)пи, схема); б — тувсвищныс ппзвпнки колючей акулы (.%)ииам); в — то же осетра (Аореюег); г — место перехода у яльяой рыбы костного гвноялв (Авиа) от туловища к хвосту с единственным эмбпяомсрным позвонком бой результат сжатия клеток из-за роста хорлы и потому не соответствуют эластичной оболочке хорды. В итоге В. Г. Борхвардт упраздняет понятие хордоцентральности. У осетровых (рис. 1З,в), по сведениям В.

Г. Г>орхвардта, основные дуги (верхние и нижние) возникают из прееепгпильных скоплений, а вставочные пластинки — из околохордовых гребней. Эта картина подходит в качестве исходной схемы и для кос~ных рыб, и для тетрапод. Теория диплос~ондилии (двойственности г)озвонков) Разнообразие в строении сегментов осевого скелета у современных и вымерших позвоночных порождало вопросы относительно характера взаимосвязи различных компонентов и их происхождения. Исследователей интриговали такие факты, как существование двух пар верхних дуг на сегмент у миног и хряшевых рыб (рис. 1З,а,б), 50 двухголовчатое ребро Рис.

14. Позвонки рипидистии: а — Ояео)ерн; б — твпнгвз; в — Епзгбепоргегоп. Функционвпьнырз сегмен г (позвонок) заштрихован (па Шггшкпну) Верхняя дуга вухголовча тое ребро Рис. 15. Г! озвонок рахитомного лабирин годоитв (загпгггриховин; ло Шишкипу) 51 сложный состав тела позвонка у кистеперых рыб — рипилистий (рис. 14), у костных ганоидов (у амии тело одного позвонка на переходе от туловища к пояснице раздвоено поперечной щелыо— рис. 13,г), у большинства вымерших амфибий (рис. 15).

Авторы классических работ, такие как Х. Шауинсланд, Х. Гадов, А. Ремане, пытались подвести единую теорию под все известные случаи усложненного состава позвонка у водных и наземных позвоночных, а поскольку общей чертой во всех сложных случаях было удвоение набора элементов позвонка, результат этих работ получил название теории первичной диплоспондилии. Исходя из признания аркоцентральности позвонков, эти ав~оры предполагали, что тело позвонка составлено основаниями всех четырех элементов дуг (известных, например, у акулы). Эти основания дуг (аркуалии) получили особые названия, из которых ныне употребимы два: гипоцентр (основание нижней дуги) и плевроцентр (считавшийся основанием верхней вставочной пластинки).

г Теория диплоспонлилии долго господствовала, но недавно на основе более полных и точных данных В. Г Борхвардт (1982) показал ее искусственность. Его Гипоцентр критика теории ли ил ос понлил и и основана на нескольких суще- Миооепта ственных фактах. Во-первьгх, лвойственность набора верхних луг в каждом сегменте имеет у миног. с олной стороны, и у акул — с другой, различную природу, поскольку в первом случае эти дуги связаны в своем развитии с миосептами, а во втором — нет. Во-вторых, у акул в хвостовом отделе позвоночника на каждый сегмент приходится по два полных позвонка. Из этих примеров ясно, что морфогенстические процессы свободнее и многообразнее, чем предсказывает обсуждаемая теория. В.

Г. Борхварлт на основании детального анализа развития осевого скелета у позвоночных предложил различать две морфологические категории. Во-первых, это септалии (дорсо- и вентросепталии) — элементы позвонков, формирующиеся под влиянием септального комплекса. Таковы верхние дуги у миног, верхние и нижние дуги у костных рыб и тетрапод. Во-вторых, это хордалии, развивающиеся из околохордовых гребнеи; к ним относятся вставочные пластинки осетровых и ллевроцентры тетрапод (последние — лишь из верхнего околохордового гребня).

Строение позвонков у позвоночных Среди кистелерых рыб группы рилидистий у Опео!ерй (рис. 14,а) позвонок апсидоспондипьный («дугопозвонковый») и рахитомный (т. е. состоит из «усеченных сегментов»). Но как в этой сложной мозаике выделить функциональный сегмент — реальный, работающий позвонок? М. А. Шишкин сделал это, определив по рельефу поверхности места более тесного контакта и взаимной опоры элементов; они даже могут срастаться межлу собой, образуя моноспондильный (с единым телом) позвонок, например у упитиг (рис. 14,б). Этот автор показал внутрисегментный (интрасегментальный) характер позвонка Охгео(ерьг, связанного с двумя миоссптами. У рипидистии Еизгпепор~егоп, близкой к древнейшим четвероногим, позвонок скомпонован иначе (рис.

14,е), его элементы как бы объединены при одной миосепте. Позвонок подвергся ресегментации и стал межсегментным (интерсегменгальным). У костистых рыб строение тела позвонка подобной информации не дает: оно формируется рано и независимо от дуг в соединительнотканных пленках в виде тонкостенного цилиндра (по типу покровной кости). Для тетрапод специфично соединение невральных дуг соседних позвонков лри помощи сочленовных отростков, придающих позвоночнику прочность на скручивание. Это важно лри опоре в ходе наземного движения на одни лишь диагональные конечности, т. е. при весьма обычной позе, выгодной с точки зрения равновесия корпуса. Значение ресегментации, возможно, связано с тем, что для лучшего управления движениями костей (в ланном случае — по- 552 Ппеароцентр (центр) Гнпоцентр (ннтерцентр) Рис.