Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU), страница 13

Позже обнаружено, что сфера надежного действия этого критерия довольно узка, поскольку в ходе онтогенеза ребра могут как бы переползать, т. е. менять положение в миомере вследствие неравномерного роста его частей. Позже был нашупан критерий развития. Оказалось, что в эмбриогенезе нижние ребра формируются из хряша и растут от позвоночника — центробежно, а верхние растут от периферии— центростремительно — и притом без хрящевого предшественника, т.

е. по типу покровной кости. Однако, по данным В. Г. Борхвардта (1982), у хвостатых амфибий направление роста может меняться в разных сегментах (от головы к хвосту), лучшим критерием для верхних ребер он считает их рост вдоль латеральных сегментальных артерий. В итоге получается, что лля многоперых и костистых рыб о типах ребер разногласий нет — у них имеются оба типа. Ребра хвостатых амфибий больше оснований считать верхними, а о ребрах акул, червяг и амниот полной ясности нет. Проблема носит в значительной мере формальный характер. Для тетрапод характерно Лвойное крепление ребер к позвонказс Головки ребер причленены архаичным образом — к нижним дугам позвонков (исходно образуюшим в области туловигца боковые отростки — парапофизы, или плеврапофизы), а если их нет, то непосрелственно к телам — к гипоцентрам или после их исчезновения у амниот — к плевроцентрам.

Бугорки ребер соединены су- 58 П0380НОК Рвс. 20. Схема поперечного раз реза туловигда (и осевого скеле та) многопера (Ре!ургегщ) ставами с основаниями верхних дуг, несущих соответствующие от- Верхнее ребро ростки, так называемые поперечные, или диапофизы. Между головкой и бугорком каждого ребра в типе располагается шейка. Исходное крепление головок ребер к гипоцентрам не еспаслое их от Нижнее ребро исчезновения в эволюции присушего амниотам гастроцентрального типа позвонков (в этом можно видеть интересную загадку, стоящую перед эволюционной морфологией). После этого точки крегшения головок ребер у представителей зауропсил смещаются на плевроцентры (центры) позадилежагцих позвонков, а у млекопитающих архаичным образом противостоят промежуткам смежных центров и причленяются к обоим, т.

е. интервертебрально. Прелставляет интерес происхождение поперечного отростка. По мнению Е, Гепперта, он появился в результате раздвоения длинного парапофиза, которому сопутствовало разделение первичной головки ребра. Верхняя ветвь парапофиза слилась с основанием невральной дуги в качестве диапофиза. Поданным И. И.

Шмалыаузена„поперечный отросток независимо от ребра развивается из того же материала, т. е. из мезенхимы миосепты. Этот автор отмечает, что вторая точка причленения ребра, придающая ему устойчивость в вертикальном направлении, важна для тетрапод из-за тенденции брюшной полости, в которой находятся внутренние органы, расплющиваться при лежании животного на зеьше или отвисать, если брюхо приподнято над ней.

И. И. Шмальгаузен полагает, что раньше возникла связка, подвсшивавшая ребро к верхней дуге и мешавшая ему отвисать, а уже затем оформились отросток и сустав, т. е. упор, мешавший ребру отгибаться вбок и вверх. Появление двухарловча3лого ребри (подвешенного к верхней дуге на связке) у кистеперой рыбы Еипйепрргегоп !см.

рис. !4,в), повидимому, обусловило интеграцию полуцснтров позвонка около одной миосспты, т. с. ресегментацию. Нередко встречается прирастание ребер. К поясничным позвонкам млекопитающих они прирастают только в области поперечного отростка, но в шее птиц и млекопитающих имее~ место двойное прирастание, при котором шейка ребра обрамляет канал для позвоночной артерии. В крестцовое сочленение — между тазом и истинными (т. е.

первичными) крестцовыми позвонками — как 59 правило, вставлены в качестве посредников приросшие ребра. Это крестцоеые ребра, наследие древней стадии развития. Заслуживают внимания некоторые особенности ребер у амниот. Важно, что грудная клетка обеспечила исчерпывающее решение проблемы легочного дыхания (успешно осушествляст вентиляпию легких любого размера и строения), тем самым сняв необходимость кожною. Грудные ребра амниот двучленны, состоят из позвоночного и грудииного отделов. У многих вымерших амфибий и рептилий, а также у современных гаттерии и крокодилов имеются так называемые брюшные ребра (яаьягайа).

Они располагаются под кожей вентральной стенки туловиша и представляют собой типичные покровные окостенения, остатки кожного панциря, образованного у рыбообразных предков костными (космоидными) чешуями. У гаттерии 24 пары таких ребер, по две пары в каждом сегменте тела, у крокодилов брюшных ребер 8 пар, по паре на сегмент, причем каждое полразделено на четыре участка. Большой интерес прелставляет осевой скелет черепах, сильно измененный под влиянием характерной для них высокой специализации. Это редкий пример, когда специализированная группа обнаруживает несомненные признаки процветания.

Основу панциря составляет грудная клетка — восемь предкрестцовых позвонков с дорсальными отделами ребер. Спинной панцирь, карапакс, как правило, образован вторичными окостенениями кориума, более молодыми, чем чешуи рыб, так называемыми остеодермами. Вдоль средней линии располагаются невральные пластинки (пецга!е), которые возникают вокруг вершин невральных дуг и выглялят, как их разрастания; по бокам от них лежат поперечно вытянутые костальные (созга!е) пластинки, включаюшие ребра. Края карапакса образованы остеодермами, возникшими в кожной складке без участия внутреннего скелета.Это псриферальные пластинки (репрйега!с) по бокам, нухальные (пцс)за1е, шейные) впереди по центру и пигальные (руда!е, хвостовые) — позади. Брюшной шит панциря — гпастрон — целиком образован настояшими покровными окостенениями, произволными рыбьих чешуй.

Его передний край окантован парой гомологов ключиц, так называемых эпипластронов (ер!р1амгоп), позади между ними вклинен непарный эндопластрон (спг)ор!аьтгоп), соответствуюший надгрудиннику (межключице), а далее следуют три парные пластины, производные брюшных ребер — пуор1аз1гоп, )турор!амгоп и х! рЫ р)амгоп. У гаттерии, крокодилов и птиц (кроме паламедей) ребра снабжены крючковидными отростками (ргосевзцз цпс!вагиз). У птиц (рис.

21) они, вопреки распространенному мнению, не могут 60 Позеснсчный стдел ребра ия Крючкоаидные отростки Наружная межреберная мышца Грудинный отдел ребра Ряс. 21. Крепление мышц к крючковилным отросткам ребер у птиц укреплять каждое ребро за счет опоры на соседнее, поскольку очень слабы по сравнению с ребрами в поперечной плоскости грудной клетки. Прочны они в парасагиттальной плоскости, так как подвешены к ребрам фасциями. Эти отростки дают новое место крепления наружным межреберным мышцам, тем самым сообщая им новую ориентацию (вдоль ребер, а не наискось) и высокую эффективность в расширении грудной клетки (при вдохе). Грудина развивается из материала миосепт и потому может рассматриваться как продукт срашения вентральных концов ребер.

Тем самым грудину амфибий можно гомологизировать с грудиной амниот, хотя у первых она и не имеет связи с ребрами. У млекопитающих грудина нередко сегментирована. Скелет головы Череп позвоночных образован тремя основными компонентами, которые у представителей первично-водных классов более или менее четко разделены, а у тетрапол в той или иной степени сливаются в комплексы, теряя границы. Это мозговой череп (нейрокраннум), скелет глотки — висперальный череп (спланхнокраниум) — и образованный накладными окостенениями кожный скелет (дерматокраниум).

Мозговой (или осевой) череп (нейрокраниум) Начнем с некоторых данных об эмбриональном разбиении этого отдела (рис. 22,а). Он формируется из материала двоякого рода. Главный источник — тот же, что для позвоночника, это асеная зтезенхи,иа склератпатинога происхождения. Из нее полностью формируются парахордалии, расположенные по бокам от ттереднего от- 6! Обонятельная капсула г) ' Глазной хрящ требекупа Гипофиз Р!!е гпегореса и!овса Слуховая капсула Слуховая каис Требекула Хорда а Затылочная дуга Огоаоарлеповеогл Парахордалии Ьвгегозрлепо!аеогп тес!игл аупобсогл атылочная уга и а! Рас.