Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU), страница 12

16. Схема эволюции основных типов позвонков у тетрацод; а — ралитомный; б — стсрсоспонлнльный; в — эмболомсрный; г — гастроцентральный звонков) мышцы (миомеры) должны располагаться не против них, а между ними, против сочленений: миомеры и позвонки должны череловаться в шахматном порядке. Впервые ресегментапия обнаружена в эмбриогенезе амниот: передняя половина каждого склеротома отлеляется и образует позвонок вместе с задней половиной предыдушего. У тетрапод ресегментапия осушествлялась независимо; хотя здесь она кажется более насушно необходимой, чем у кистеперых прегзков, мы обнаруживаем у амфибий различные стадии этого процесса. У ранних амфибий — лабиринтодонтов — позвонки рахитомные (рис.

15, 16,а), как у Отгео/ергк Для наземного движения они слабы — это просто хорда, бронированная костными шитками. Но поскольку эти шитки косоугольны, они могли передавать только 53 косо направленные силы (перпендикулярно границам, т. е. линиям взаимного контакта). Для передачи продольных сил нужны вертикальные границы между позвонками. Такая структура позвоночника была достигнута в разных линиях четвероногих различными путями.

Стереаспапдильпый тип (рис. 1б,б) — результат редукции плевроцентра у тяжелых водных лабиринтодонтов. В других вариантах, наоборо~, наступало усиление плевроцентра — во-первых, при эмбало,черпал~ типе (рис, 1б,в, характерном лля олноименной группы вымерших амфибий) и, во-вторых, при гастроцетпральиом типе у антракозавров (амфибий, близких к рептилиями) и амниот (рис. 1б,г). Гипоцентр редуцирован или полностью исчезает (у амниот он называется интерцентром). Разросшийся плевроцентр (у амниот — просто центр) расположен в значительной мере между миосептами, судя по тому, что в послелних ребра и гемальные дуги крепятся к рудиментам интерцентров или межлу позвонками (интервертебрально). Но это несущественно, поскольку у амниот с их сложнейшей лифференциацией осевых мышц миосепта распалась на о~дельные сухожилия.

Позвонки современных амфибий приналлежат к лвум различным типам. У бесхвостых тело позвонка развивается из основания верхней дуги — это так называемый нотацетпральный тип. У хвостатых и безногих тело позвонка, относимого к лепоспоидильпому типу, представляет собой самостоятельный тонкий костный цилиндр, возникающий без хрящевого предшественника (как у костистых рыб). Обсужлая позвоночник в целом, стоит обратить внимание на сочленения между телами позвонков. У рыб (кроме костного ганоида — панцирной щуки Еер(вовгеив) позвонки амфицельны; они соединяются между собой через остаток хорды — округлую студенистую подушку, которая окружена эластичным соединительнотканным манжетом, соединяющим тела соседних позвонков. У тетрапод иногда встречаются амфицельпые пазвопки (у примитивных амфибий, гаттерии, некоторых ящериц), но у них между позвонками развивается не остаток хорды (он занимает серелину тела позвонка), а так называемый межпозвоночный хрящ, вытесняющий хорду.

У млекопитающих он превращается в ходе онтогенеза в диск, а у амфибий и зауропсид разделяется суставной щелью на две части, которые прирастают к телам смежных позвонков. Окостеневая, межпозвоночные хрящи образуют их торцевые поверхности, если же нет, то позвонки кажутся амфицельными. В апистоцельных позвонках суставная щель выпукла вперед (высшие хвостатые амфибии и одна рыба — панцирная щука), в процельпых она выпукла назад (высшие бесхвостые амфибии и выс- Верхняя дуга эпистрофея Центр эпистрофея Верхняя дуга атланта Затылонный мы>целок рцентр эпистрофея Интерцентр атланта Центр атланта (эубоаидный отросток эпистрофея) Ряс.

17. Схема сагиттального разреза атланта и эпнстрофея рептилий шие рептилии), а в гетероцельньгх позвонках птиц — приобретает сложную седловидную форму. Межпозвоночные диски плоских (ллашицельных) позвонков млекопитающих, состоящие в основном из волокнистого хряща, сообщают смежным позвонкам взаимную подвижность за счет своей деформации.

Для человека с его прямохождением такой источник подвижности может таить опасность: заключенный внутри диска остаток хорды — жидкое ядро (пцс1ецв рц(рогша) — при сдавливании диска может вырваться на его периферию (позвоночная грыжа) и травмировать спинной мозг или корешки его нервов.

Заслуживак>т обсуждения некоторые особенности шейного отдела позвоночника амниот, прежде всего первый и второй позвонки — апглант и эпистро4ей (рис. ! 7). В составе атланта различимы интерцентр (гипоцентр) и верхняя дуга, а эпистрофей помимо своих центра (плевроцентра), интерцентра и невральной дуги включает еще и центр атланта (образующий зубовидный отросток).

Благодаря такому необычному перемещению вперед межпозвоночной границы, которая фактически оказалась внутри первого позвонка, достигнута концентрация подвижности позади черепа. Хорошая вращательная подвижность у рептилий и птиц осуществляется уже около их непарного затылочного мыщслка, но у млекопитающих, обладателей пары мыщслков, ось такого вращения образована зубовидным отростком. В гетероцельных позвонках шеи птиц (рис.

18) седловидная суставная поверхность кажется передневогнутой при рассматривании снизу, но задневогнутой — при взгляде сбоку. Первое — наследие процельности предков, второе — средство совмещения обычного устройства сочленовных отростков (задние налегают на передние сверху) с гибкостью шеи в вертикальной плоскости. Чтобы сочленовные отростки не мешали взаимным поворотам позвонков в сагиттальной плоскости, а свободно скользили друг по яру~у (по Вертикальная ось Горизонтальные оси дний сочленоеный отросток няя сонленоеная ность тела позвонка Рис. 18.

Особенности взаимной подвижности шейных позвонков у птиц. К обсуждению Функционатьного значения гетероцельности. Х! и ХП шейные позвонки вороны (Согкия', слева) окружностям, которые показаны на рисунке прерывистой линией), центр поворота должен располагаться в заднем из двух позвонков, а не в переднем (как при процельности).

Для млекопитаюших характерна стабильная длина шейного позвоночника (семь позвонков, исключения единичны). По-видимому, такая стабильность — следствие высокой механической нагрузки на шею (тяжелая голова, опора плечевого пояса через мышцы), которая обусловила тонкую отточенность ее конструкции и скоординированность морфогенеза. В то же время среди зверей встречаются случаи резкого укорочения шеи. Во-первых, таковы тушканчики, для которых при прыжках энергетически выгоднее жесткая подвеска головы (которая относительно особенно тяжела у мелких зверьков), чем амортизация ее рывков сокрашением мышц.

Во-вторых, таковы китообразные, поскольку при характерном для них способе плавания голова должна быть слита с туловитцем— как у скоростных пловцов среди рыб. Крестцовый отдел позвоночника — место прочной фиксации на нем тазового пояса. Принципиальная роль такой Фиксации — снижение потерь энергии толчков задними конечностями (амортизация рассеивает энергию, а задние конечности — толч ковые). У анамний крестец образован лишь одним позвонком, у амниот согласно традиционным представлениям — два истинных крестцовых позвонка (они отличаются присутствием рудиментов ребер — посредников в сочленении с тазом).

При высоких нагрузках, прежде всего у двуногих форм, крестец может удлиняться — до 5 позвонков у человека и приблизительно до 15 позвонков у птиц: Формируется сложный крестец. 56 педний ДНОЙ ПОЗВОНОК снинные позвонки ° Истинные крестиовые» позвонки стоящие крестиовые вонки з»ис. 19. Состав сложного крестца птиц, по данным Е, Б, Маяашичеаа (ворона соггиз; Вид снизу) По традиции в сложном крестце птиц распознавали два истинных крестцовых позвонка, используя в качестве маркера вытянутые тонкие парапофизы, принимаемые за остатки крестцовых ребер.

Е. Б. Малашичев в своем недавнем эмбриологическом исслеловании нашел множество морфологнчсских маркеров крестца, которые располагаются весьма стабильно. Это и аллантоидные артерии (отходят от спинной аорты перед первым крестцовым позвонком), и нервы крестцового сплетения, и задний край клоаки, и парные лимфатические сердца (лежат в первом сегмента хвоста), и так называемое крестцовое окно (зона недоразвития гипаксиальной мускулатуры). Все эти маркеры указывают на то, что двум крестцовым позвонкам ящериц и четырем позвонкам крысы соответствуют 8 — 1О позвонков сложного крестца птиц (рис.

19) — от последнего из позвонков с мощно развитыми парапофизами (см. с. 58) и до заднего конца аупаасгцш. О том же свидетельствует и биохимический критерий — у эмбриона курицы в указанной зоне экспрессируются те же гомеобоксные гены, что в крестце у мыши. У амниот вылеляют грудной отдел по признаку присутствия истинных или ложных ребер (т. с. достигающих грудины или связанных с ней через посредство последнего истинного грудного ребра). У млекопитаюцгих грудными считаются также позвонки, несущие колеблющиеся ребра, т.

е. оканчивающиеся свободно. Критерий для выделения поясничных позвонков у млекопитающих — отсутствие свободных ребер. Но для зауропсид, у которых свободные ребра распространены шире (имеются в шее, а у кро- кодилов даже при затылке), резоннее использовать другой критерий — отсутствие связи через ребра с грудиной. Некоторые обшие особенности отличают позвоночник птиц. В отличие от длинной гибкой шеи его туловишный отдел мало- подвижен, часть грудных позвонков у голубеобразных и курообразных слита в спинную кость (по1апцгп). Хвостовой отлел подразделен на две части (согласно прежним представлениям на три): его передние позвонки подвижны, тогда как задние слиты и образукп пигостиль (согласно старым представлениям, передние хвостовые позвонки вошли в состав сложного крестца).

Ребра и грудина Издавна обсуждается классификация ребер, среди которых различают два типа — верхние и нижние. Но надежного критерия не найдено. Первоначально главную роль играл критерий положения. У многопера (рис. 20) одновременно присутствуют ребра обоих типов, располагающиеся в миосептах: нижние на их вентральном краю (по границе брюшной полости), верхние — на пересечении с горизонтальной септой (см. с. 00).