Том 2 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 5

Эти отношения показаны на рис. 3.11, к которому читателю имеет смысл вернуться. Согласно обычному определению, к автономной нервной системе относятся только нейроны, проводящие моторные импульсы к внутренним органам; иными словами, это исключительно двигательный периферический отдел. Выделять такую часть нервной системы, безусловно, полезно; однако нервную регуляцию вегетативных органов следует рассматривать значительно шире. Необходимо учитывать роль сенсорных сигналов от внутренних органов, действие множества пептидов и гормонов, а также то, что нервные сети, регулирующие функцию периферических ганглиев и нервов, есть и в центральной нервной системе.

Мы уже говорили об этом в главе 3, рассматривая общую организацию нервной системы. Настоящая глава будет посвящена главным образом моторным вегетативным ганглиям; мы постараемся дать сравнительную характеристику этих ганглиев у позвоночных и беспозвоночных. Существует много типов таких ганглиев, но основное внимание будет уделено вегетативной иннервации сердца. Именно при изучении эфферентных нервов сердца — как у беспозвоночных, так и у позвоночных — были найдены самые яркие примеры общих принципов функциональной организации вегетативной нервной системы.

Кроме того, мы скажем несколько слов о других нервах и ганглиях (подробнее они рассмотрены в других главах), а также о некоторых центральных механизмах, ответственных за регуляцию вегетативных функций (которой будут посвящены главы 28 и 29), Основные типы организации Схемы основных типов организации, характерных для периферического отдела автономной нервной системы, были приведены в главах 2 и 3. Строение этого отдела у беспозвоночных сравнительно про- ' В пашей литературе более принят термин «вететативная нервная система>.

— Поим, перев. то; он представлен ганглиями, в которых находятся двигательные клетки, иннервирующие тот или иной орган илн несколько органов. В свою очередь к этим ганглиям идут волокна от других гангляев, относящихся во многих случаях к центральной нервной системе («мозгу»). Это, конечно, лишь общая схема— в реальных системах существуют и более сложные сети из нервных волокон и ганглиев. У позвоночных животных — и у низших форм (например, земноводных), и у высших — план строения автономной нервной системы достаточно единообразен.

Как уже отмечалось, от(а состоит из парасимпатического и симпатического отделов, Периферические ганглии ларасимлатического отдела находятся в самих иннервнруемых органах (см. рис. 3.11). К этим ганглням подходят волокна от нейронов ядер, расположенных в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Волокна, идущие к ганглию, называются лреганглионарными, а выходящие из него — лостгангяионарными.

Что касается симпатических ганглиев, то они располагаются либо в виде двух цепочек по бокам позвоночника (см. рис. 3.11), либо в брыжейке кишечника; их нейроны обладают длинными ветвящимися постганглионарными волокнами, иннервирующими внутренние органы. К симпатическим ганглиям подходят преганглионарные аксоны клеток, лежащих в боковых столбах пояснично-грудной части спинного мозга. Таким образом, в обоих отделах вегетативной нервной системы имеются наряду с центральными мотонейронами, находящимися в ЦНС, также и периферические мотонейроны, расположенные в ганглиях. Наконец, в симпатическую систему входит еще мозговое вещество надпочечников. Здесь имеются скопления так называемых хромаффннных клеток.

Эти клетки содержат пузырьки, наполненные катехоламинами (главным образом адреналином). Мозговое вещество надпочечников, так же как и симпатические ганглии, иннервируется эфферентными клетками боковых рогов спинного мозга. У хромаффинных клеток нет аксонов, и при возбуждении они выделяют свой продукт — катехоламин — прямо в кровоток. Таким способом симпатическая нервная система может оказывать генерализованное гормональное влияние на различные органы всего тела. Главные медиаторы вегетативной нервной системы беспозвоночных и позвоночных рассматривались в главе 9.

У позвоночных в преганглионарных волокнах всей вегетативной системы медиатором служит ацетилхолин (рис. 19.1). Это же вещество выделяется и в окончаниях парасимпатических постганглионарных волокон, тогда как симпатические постганглионарные волокна являются катехоламинэргическими. Недавно выяснилось, что наряду с этими «классическими» медиаторами встречаются 28 г у.

Двигательные системы Нимннй Врммееенмй ганглий Слинномозговой гангл й а,то в ен. ро еа мз Нооалреналнн звг Нораарензлин з сомат «татин ОЗ Знкееалин ОР Вмимтво Р З. Кпе «з слюн ои мелет Ов Вазоактивнмй интестннапенмй полипептий 1Внп) а. им рон е Беслозвоночньге Рис. 19.1, Схема двигательной в сенсорной иннервации кишечнвка морской свинки. Показана локализация различных нейропептндов в нейронах: в преганглионариых нейронах — зикефалин (Эвк), в постганглиоиарных — соматостатин (Сом), в иитрамуральных нейронах кишечиика— ВИП, в сенсорных нейроиах— вещество Р.

Йнтересио, что в одном и том же нейроне могут содержаться как сомато. статни, так и норадреналин (НА). Полагают, что некоторые нейроны кишечника содержат также гастрии и холецистокииин. (Но)т(е)1 е1 а1н 1980.) н нейропептнды. На рнс. 19.1 указана локализация четырех та- кнх нейропептндов в различных звеньях симпатической нннерва- цнн кишечника. Рассмотрим теперь некоторые типы организации нейронных систем, характерные для автономной регуляции железистых н мышечных внутренних органов беспозвоночных. Железистые органы. Хорошим примером могут служить слюнные железы различных брюхоногнх моллюсков. Клетки слюнных желез вырабатывают жидкость, содержащую пншеварнтельные ферменты. Этн клетки нннервнруются волокнами определенного, доступного для идентификации нейрона буккального ганглня (нейрон 4) (рнс.

19.2). Для того чтобы изучить регуляцию клеток слюнной железы, можно ввести внутрнклеточные мнкроэлектроды в нейрон 4 н в одну нз этих клеток. Пря подведении к нейрону 4 деполярнзуюшего тока (ряс. 19.2) в нем возникают одиночные потенциалы действия; в результате этого в ацннарных железистых клетках после определенного латентного периода, необходимого для проведения импульса н сянаптнческой передачи, создаются одиночные дискретные ВПСП. Если этн ВПСП достигают пороговой величины, генерируется потенциал действия.

По-видимому, прн этом внутрь железистых ур. Нервная регуляция вггггагивиых функций Рис. 19,2, А. Схема нииеРвацин слюнной железы брюхана гого моллюска Неягота. В химических синапсах пресннаптическве окончания представлены светлымв треугольниками; злектрические показаны зигзагообразными линиями, Б, Данные алектрофизиологических исследований иа слизне Агго)зпах: а — запись деполяризующего тока, подаваемого через микрозлектрод в яейрон; 6 — реакция ацинарной клетки слюнной железы на деполяризацию нейрона (виутриклеточяая запись); в — реакция нейрона буккального ганглия на деполяризующий ток. (Ка)ег, 19ЧТ.) клеток переходят ионы Са'+, которые играют роль связующего звена между возбуждением н секрецией.

Как мы уже отмечали (см. гл. 6), многие виды железистых клеток обладают возбудимостью; клетки слюнных желез брюхоногого моллюска Не1Ьота служат в этом отношении превосходным примером. Этн клетки обладают еше одной интересной особенностью— онн электрнческн связаны друг с другом. С помощью внутри- клеточных мнкроэлектродов было показано, что коэффнцнент сопряжения между соседними клетками может достигать 0,8 (это означает, что прн передаче электрнческого сигнала нз одной клетки в другую его амплитуда снижается лишь на 20едг). Благодаря такой особенности потенциалы действия, возникаюшне в каком-либо участке слюнной железы, быстро распространяются на другие участки; это ведет к быстрому вовлечению в активность всех железистых клеток н к синхронизации нх работы.

Одновременная активация правой н левой половин железы достигается благодаря электрическому сопряжению между парными нейронами 4. Из рнс. 19.2 видно также, что активность железистых клеток коорднннрована с потреблением пищи. Это обусловлено тем, что возбуждение нейронов 4 во время пищевого цикла согласовано с активностью мотонейронов буккального ганглня. 1у. двигательные система Висцеральная мускулатура.

Когда в 50-х годах появились микроэлектродные методы исследования, нейробиологи поняли, что примитивные ганглин беспозвоночных чрезвычайно удобны для исследования организации нейронных сетей: чем меньше ганглий, тем больше надежд на полную расшифровку его внутренних связей. В этом отношении идеальным объектом казался сердечный ганглий ракообразных, который у некоторых видов состоит всего лишь из 9 клеток, и все эти клетки можно идентифицировать. Это нехитрое образование сыграло важную роль в ранних исследованиях организации межнейронных взаимодействий; к тому же этот ганглий служил примером нервного узла, регулирующего моторику внутреннего органа. Мышечная активность обычно проявляется в ритмичных сокращениях.

При этом генерация ритма может быть связана с двумя различными механизмами: ритмические сокращения могут быть обусловлены свойствами самих мышц (миогенный ритм) или же ритм могут задавать нервные структуры (нейрогенный ритм). Эти два главных механизма лежат в основе ритмической активности у большинства животных, и мы будем часто встречаться с этими механизмами в дальнейшем.

Ритм сокращений сердца тоже может быть либо миогенным, либо нейрогенным. Нейрогенный ритм свойствен, например, сердцу омара: перерезка сердечных нервов у этого животного приводит к остановке сердца. У омара нервы идут к сердцу от сердечного ганглия. Этот ганглий, в отличие от большинства других нервных узлов, представляет собой не компактную группу нервных клеток, а цепочку нейронов, расположенную на дорсальной поверхности сердца (рнс. 19.3).