Том 2 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 4

Волокна с длинными саркомерами дают в большинстве своем градуальные реакции при электрическом раздражении. Волокна с саркомерами средней длины дают реакцию с частично регенератнвной деполяризацией. И только волокна с короткими саркомерами генерируют короткие высокоамплитудные потенциалы действия. Кроме того, выявляются трн типа волокон с различными механическими свойствами в с разной скоростью развития напряжения при сокращении. Таким образом, у таких мышц отмечается тесная корреляция между структурными, электрическими и механическими особенностями. Однако у других мышц возможно разнообразие функциональных 21 ( (У. двигательные системы Бм рмй а сон у л, Клок В слн ом ~гз ~ В абу дающее воп*кно Тормоаное волокно С нмуллцнл бмсср со аксона с еасуоссй 1 Гц Сунмуллцнл мадле щ о аксона с кассо ой 1О Гц Вовбу клен е аксонам н Тормо ение Воабу де не Медпе акс Торм*а мй а«сон 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 —- 1 1 1 1 Рис.

18.8. А. Иннервация мышц у краба, Б. «Ззвисимость от использования» нервно-мышечных соединений нз быстрых и медленных мышечных волокнах. (По А1туоод, 1973.) свойств при отсутствии заметных различий в структуре. Таким образом, функциональные различия в значительной части определяются самими мышцами. Вторым источником функционального разнообразия служат нервно-мышечные соединения. Мышечное волокно позвоночного получает возбуждающие сигналы от концевой ветви какого-то одного мотонейрона, а мышечные клетки беспозвоночных могут иннервироваться более чем одним нервным волокном (цолинейронная иннервация).

На рис. 18.8 схематически показана иннервация открывателя клешни краба. Здесь имеются толстый, быстро проводящий импульсы аксон и тонкий аксон, медленно проводящий возбуждение. Первый иннервирует в основном быстро сокращающиеся, более возбудимые мышечные волокна, а второй чаще иннервирует более «медленные» и менее возбудимые волокна. Ритмическая стимуляция «быстрого» аксона вначале приводит к образованию высокоамплитудного ПКП, вызывающего генерацию потенциала действия. По мере того как стимуляция продолжается, амплитуда ПКП уменьшается и потенциал действия уже не возникает.

Такую ритмическую стимуляцию называют тетанизацией, а ослабление ответа — депрессией. В отличие /8, Введение: сущность двигательной функции Рис. 18.9. Оргзниззция нервных окончвиий, обрззуюших синзпсы ив мышеч- ном волокне. (По А1теооб, 1977.) от этого при ритмической стимуляции медленного аксона сначала возникает только небольшой и медленный ответ в виде градуального потенциала. Однако по мере дальнейшей тетанизацни амплитуда ответа начинает возрастать и может даже возникнуть потенциал действия (см. рис.

18.8). Такое усиление реакции называют облегчением (фасилнтацией). Подобная картина объясняется в основном различиями в мобилизации и высвобождении медиатора глутамата. Она показывает, что функционирование этих синапсов весьма специфическим образом зависит от длительности и характера нервной стимуляции. Эта «зависимость от использования» есть выражение пластичности синапсов, и она играет важную роль в синаптических механизмах, лежащих в основе памяти и научения (гл.

30). Помимо возбуждающих аксонов имеется также и тормозный аксон, который иннервирует все волокна мышцы, открывающей клешню. Показано, что окончания этого аксона образуют тормозные сннапсы двух типов (рис. 18.9). Одни находятся непосредственно на самой мышце; с помощью этих синапсов аксон создает в мышечном волокне тормозный лостсинаптический потенциал (ТПСП). Синапсы другого типа располагаются на возбуждающих окончаниях; они создают ТПСП в окончаниях. Принято говорить, что в результате происходит пресинаптическое торможение мышечного волокна, Тормозным медиатором служит гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая повышает проводимость постсинаптической мембраны для ионов С!-.

Таким образом, можно видеть, что возбуждающие и тормозные нервные окончания фактически образуют вместе с мышцей УУ. У(вигательнив систсмьг Хотя восстановленная картина событий еще далека от завершения, сейчас уже, по-видимому, ясно, что развитие специальных синаптических участков (как видно на примере нервно- мышечных соединений) зависит не от какого-то одного фактора, а от множества различных факторов. И пресинаптические, и постсинаптические процессы, и внеклеточный матрикс вносят свой вклад в строго запрограммированную последовательность взаимодействий.

В этом участвуют как химические, так и электрические факторы. Аксоны от нескольких пресинаптических клеток вступают в конкурентную борьбу за право образовать вход на одной постсннаптической клетке. При изучении основных механизмов этих явлений рассмотрение свойств нервно-мышечных контактов дает дополнительные примеры процессов развития, обсуждавшихся в главе 10, а также много примеров пластичности, лежащей в основе регенерации и научения, с которой мы уже встречались при рассмотрении различных нейронных сетей.

Литература А(гвоос( Н. У. (1973). Ап апетр1!о ассоип1 1ог йе гпчегм1у о1 сгив1асеаи пшвс!е, Ат. Тоо!., 13, 357 — 378. А(гвоос( Н. У., !977. Стив!асеап пеигогпивси!аг вув1етв: рав1, ргевеп(, апе Ы1иге. 1п: 13епнпес( Хеигопв апс( Веьачюг о( Агйгорос(в (ей Ьу б. Ноу!с), Хею Уогк Р!ептп, рр. 9 — 29. В!оот ЯГ., Рагвсеи У). %'., 1975.

Тех!Ьоо(г о1 Н!в(о!ояу, РЫ!ас(е!рЫа, Ваипйегв. У)елл(в А(. У. (1981), 11ече!ортеп! о1 йе пеигоишвси!аг !ипс1юп: !псиспче 1п!егасноив Ье1юееп сепг, Ат. Йеч. Хеиговсй 4, 43 — 68. Ггалл Е., Тчвслуасз 6. )). (!979). Еаг!у ечеп(в !и пеиготыси!аг 1ипсноп 1огтапоп !и чпго. !пеисноп о1 асе1у!скопле гесер1ог с!ы1егв !п йе ровму- 83, !43 — 158. пар1гс тетЬгапе апд пюгрьо!оку о1 пети!у 1огте6 вупарвев, У.

Сеп В(о1., ииугол А. С., 1976. Тех1Ьоо)с о1 Мегпса! РЬуыо!оку, РЫ!а6е!рЫа, Заипдегв. Нормах С. Н., 1978. 5(гас!иге ап6 Гипсноп о1 Сепг, Еопйоп, Баип6егв Н Ноу1е б., 1982. Ми»с!ев апе йе(г Хегчоы Соп1го(, Хеи уопс, ЧУ'!е . их1еу Й. Е (!973). Мыса!аг соп(гас1юп аи6 сеп тоЬ!Иу, Ха1иге, 243, 445— ог, 1 еу. 449. У алс(теввсг У..

Т. (1980). ТЬе яепегапоп о1 пеигопшвси!аг врес!Иену, Апп. Иеч. Хеиговс(,, 3, 279 — 302. У.езлглуег А У., !975. В!осьетЫгу, Хеи Уогк й(ог!Ь. Еел1г Т., 1968. Рг!тп!че Хегчоив Вунетв, Хеас Начеп, Уа!е (Уп!чегвпу Ргевв. авто Т., йоввлйаг У. (1972). Соп(го! о1 АСН вепвп!чпу Ьу ишвс!е аснчпу !и йе га1, У. РЬув!о!., 221, 453 — 5!3.

Вгогег Т. У., 1943. бепега1 хоо!ояу, Хев Тога Мсбгаю.НИ1. Таотрвол Пт., Ки(У!ег У). Р., Уалвел У. К. 8. (1979). ТЬе еяес1 о1 рго)опяед, гечегМЫе Ыос1с о1 легче ипримев оп йе е!ии(па1юп о1 ро!упеигопа! (ппегчаноп о1 пеи-Ьогп га1 в)се!е!а! пшвс!е ИЬегв, Хеиговс!., 4, 271 — 281, )тецв М., 1968. 1.отчег Апипа!в, Хею Тот(г, Мсбгаис-НИ1 19 Нервная регуляция вегетатнвных функций Сравнительное рассмотрение беспозвоночных (гл. 2) показало нам, что тело животного, несмотря на все различия в плане его строения, обычно можно подразделить на две части— висцеральную, к которой относятся внутренние органы, и соматическую, представленную опорно-двигательным аппаратом и покровами тела. Первая поддерживает постоянство внутренней среды и различные внутренние процессы, а вторая обеспечивает передвижение животного и взаимодействие его с окружающей средой.

У таких животных, как брюхоногие моллюски, эти две части настолько четко разграничены, что может показаться, будто один организм, мышечный, несет на своей спине другой— висцеральный. Аналогичное подразделение на висцеральную и соматическую части мы находим и у позвоночных — от низших хордовых до млекопитающих, включая приматов. Деятельность этих двух частей координирует нервная система. В настоящей главе мы рассмотрим висцеральные функции. То, что нервы, идущие к внутренним органам, образуют особую систему, впервые установили анатомы, изучавшие человеческое тело. В 1664 г. Томас Уиллис (Виллнзий) описал две цепочки нервных узлов (ганглиев), лежащие по бокам позвоночника. Ему принадлежит также важная идея о том, что следует различать нервы, обслуживающие произвольную (соматическую) и непроизвольную (висцеральную) деятельность организма.

В 1732 г (как медленно порой продвигается наума!) Уинслоу, работавший во Франции, описал многочисленные нервы, идущие от околопозвоночных цепочек к внутренним органам; по его мнению, эти нервы обеспечивают «симпатические» взаимоотношения между органами. Современный этап в изучении вегетативных нервов начался с работ Гаскелла и Лэнгли, проведенных в Англии на рубеже прошлого и нынешнего столетий; ранние работы этих авторов лежат у истоков современного представления о химическом механизме передачи нервных сигналов в синапсах (см. гл.

9). Именно в тот период был введен ряд терминов, широко употребляющихся по сей день. Совокупность нервов, идущих к г"т'. Двиготельнаге системы 27 ту. Нервная регуляция вегетативнагх функций внутренним органам, получила название автономной нервной системы' (термин «автономная» указывает на непроизвольный, автоматический характер вегетативных функций). Эта система подразделяется на два главных отдела: симпатическую нервную систему (Лэнгли называл ее ортосимпатической) и парасимпатическию нервную систему. Симпатические нервы идут от пояснично-грудных сегментов спинного мозга, а парасимпатические — от ствола головного мозга и крестцового отдела спинного мозга.