Том 2 (Г. Шеперд - Нейробиология)

Нейробнология: В 2-х т. Т. 2. Пер. с англ.— Мл Мир, 1987. 368 со ил Кнвга амернкавского уеевого — однц ма первых учебников нейробвологнв, представляющая эту область знаввй в шнроком контексте — зэолюцнопном, клеточном, поведеняеском н нсторвческом. На русском языке кннга выходнт в двук томах. В т. 2 на примере жввстных. стоящих ва разных ступенях эволюцновного раззнтнв. в -челОвека рассмотрены дангателькые функцнм (включая локомопню в раалвчяыа формы позеденвн] я фувкцнн цеятральвых систем (эмоцнн, память, научевне].

Ддя спецвалвстоэ по веярофнэнологнн, фнзнологвн высшей нервной деятельностя, этологоэ, псвхологов, а также студентов н преподавателей бнологнческнх Факультетов. 200!040000 — 490 и — аз-|ззг ББК 28.91 Редакция литературы по биологии Учебное паданке Гордон М. Шеперд НЕИРОБИОЛОГИЯ В 2-х томах том 2 Заведующнй редакцией чл-корр. АН СССР т. М. Турпаев, Зан. »аведующего редакцией М. Д. Гроздова. Ст, научн. редактор Ю. И.

Лашкевнч Мл. ваучн. редактор 3. Б. Соллертннская. Художник Ю. С. Урманчвев, Художественный редактор А. Я. Муснн. Техннческнй редактор И. М. Кренделеэа. Корректор Л. Д. Панова ИБ ]й 6089 Сдаво в набор 6.08.87. Подпнсано к печати Я].10.87. Формат ООХ90%». Бумаге типограф- ская М 1. Печать высокая. Гарннтура латннская.

Объем 11 60 бум. л. Усл. печ. л. 28,00. Уса. кр.-отт. 28,00. Уч..нзд. л. 28,89. Изд. Й 4(4894. 'Гнраж 8600 экэ. Зэк. !017. Цена 2 р. 20 к. Издательство тмвр». 129820, ГСП, Москва, И-1М, 1-2 Рнжскнй пер.. 2 Москоэскаа тнпографна Ж П Союзполвграфпрома прн Государстэеявом комитете СССР по делам яэдательств, полнграфвн н кнвжвой торгоалн. 118108. Москва, Нагатняская ул., д.

1. ББК 28.91 Ш48 УДК 612+ 527.3 Шеперд Г. © 1983 Ьу Ох1огб 1]п!уегз](у Ргезз, 1пс. ТЬН Ьоой тсаз ог(ацпз1!у рцЬпзьеб !и П]е Епя!!8Ь 1впяцзяе Ьу Ох!Огб !]п(- тегзку Ргезз 1пс., Ь]ецг тот](. с]8А © перевод кв русскяй язык, аМкрэ, ! 987 [Ч Двигательные системы 1В Введение: сущность двигательной функции Индивидуальный опыт основан на получении информации о внешнем мире, которая поступает в мозг через органы чувств и сенсорные пути (см. предыдущую часть книги). Однако поведение животного определяется тем, как поступающая информация сочетается с внутренними состояниями и потребностями организма и как она используется для выполнения тех или иных действий.

Для совершения действий нужны двигательные органы и управляющие ими нервные сети; те и другие вместе образуют двигательные системы. Двигательные, или моторные, системы позволяют осуществлять движения, важность которых была очевидна всем, кто изучал жизнь животных. Древнегреческие философы считали, что способность к движению — это существенное свойство живого. Кроме того, способность организма передвигаться и выполнять различные действия с окружающими объектами под контролем нервной системы — одна из важнейших особенностей, отличающая животных от растений. Можно с уверенностью сказать„что в процессе эволюции различия в двигательных способностях были одним из главных факторов, приведших к наблюдаемому ныне разнообразию адаптаций у различных животных.

Не менее важны были двигательные способности и для эволюции человека. Разведение огня, изготовление орудий, изобретение колеса, использование оружия для охоты и особых инструментов для земледелия — все это предполагало развитие и совершенствование двигательного аппарата человека. В конечном счете и такие способности, как умение говорить, писать и выражать эмоции средствами искусства, тоже имеют в своей основе двигательную активность.

Изучение этого удивительного репертуара деятельности— увлекательная задача для нейробиолога. Она легка в том отношении, что двигательную активность можно наблюдать и измерять. Однако очень трудно проникнуть дальше этого уровня. Одной из главных проблем здесь была трудность выявления базовых единиц нервной организации, связанных с моторной функпией. Когда в прошлом веке были открыты рефлексы, по- 1У. Двигательные системы явилась надежда, что такой функциональной единицей может быть рефлекторная дуга.

Как мы увидим в главе 20, в какой-то степени это действительно так; однако результаты новейших исследований ведут к более широкому взгляду, согласно которому двигательная система во многом организована на тех же принципах, которые характерны для общей организации нейронных сетей во всей нервной системе. Когда мы перейдем к изучению моторных систем, нам может показаться, что они сильно отличаются от сенсорных систем, которые мы рассматривали ранее. Как бы то ни было, информация поступает в организм через сенсорные системы (по Таблица 1З.!. Сравнение уровней организации в сенсорных и двигательных системах Уровень органнааннн Сенсорные системы двигательные системы Железы и мышцы Эфферентные пути Двигательная деятель- ность Периферические органы Нейронные сети Поведение Рецепторы Афферентиые пути Восприятие афферентньсм путям), а выходит через двигательные системы (по эфферентным путям).

Кроме того, периферические эффекторы — железы и мышцы — выглядят совершенно отличными от рецепторов, воспринимаюших сенсорные стимулы. Однако на клеточном уровне железы и мышцы представляют собой просто модификацию основной клеточной схемы, которую мы рассматривали в главе 4.

Соединения между этими эффекторными органами и нервными волокнами, которые их иннервируют, в принципе аналогичны синапсам между нейронами, а также между рецепторами и нейронами (гл. 5 и часть П1). Наконец, двигательные пути организованы в сети по принципам, во многом сходным с общими принципами организации сенсорных путей. Такое сходство означает, что мы можем изучать двигательные системы, используя тот же подход, что и при рассмотрении основных механизмов сенсорных систем.

Эти основные механизмы действуют на тех же уровнях † уровне периферических двигательньгх органов, на уровне нейронных сетей и на уровне поведения организма в целом (табл. 18.1). В этой главе мы ознакомимся с основными свойствами двигательных органов и их двигательными нервами. Последующие главы этой части будут посвящены изучению нейронных сетей различных двигательных систем. 1В. Введениег сущность двигательной функции Зффекторные органьс Как мы уже знаем, в сенсорных системах можно выделить различные типы рецепторов. Точно так же можно выделить различные типы двигательных органов.

Поскольку их моторная активность вызывает те или иные внешние эффекты, то мы будем их также называть эффекторами или эффекторными орванами, У самых примитивных животных эффекторы могут быть представлены весьма специфическими формами.

Например, двигательная активность одноклеточного животного Рагатес(игп состоит в биении ресничек, в результате которого животное продвигается в воде, как показано на рис. 18.1. Подвижными ресничками снабжены весьма разнообразные клетки у многих беспозвоночных, однако их активность, как правило, не находится под контролем нервной системы. У кишечнополостного животного гидры (Нуйта) одним из главных видов эффекторных органов являются стрекательные капсулы, или нематоцисты (развиваюшиеся из книдобластов; отсюда название всей этой группы животных — Сп(баг(а).

Стрекательная капсула «выстреливает» при контакте с организмами других видов. Для того чтобы вызвать разряд этого эффектора, достаточно локального сенсорного стимула (рис. 18.1) без какого-либо участия нервной сети. Преимущество такого механизма — возможность мгновенной реакции, а недостаток — то, что разряды не могут быть с помощью нервной системы включены в целостные целенаправленные действия всего организма. У высших многоклеточных животных имеются два основных вида эффекторных органов — железы и мыищы.

В соответствии с этим различают два основных типа эффекторной активности — секрецию (выделение секрета железой) и мышечное сокращение. Кто-то даже сказал (не вполне справедливо), что единственное, на что способны животные,— это выпускать жидкости и сжимать мышцы! Железы и мышцы действительно являются главными эффекторными органами большинства беспозвоночных и позвоночных; однако такая упрошенная формулировка не позволяет увидеть огромного разнообразия эффекторных функций (см. табл. 18.2). Начнем с того, что железы подразделяются на два основных класса — эндокринные и экзокринные.

В свою очередь в каждом из этих двух классов мы находим огромное множество различных специализированных видов желез. В табл. 18.2 перечислены для примера лишь некоторые из них. Точно так же и мышцы делятся на два основных типа — гладкие и поперечнополосатые, а те в свою очередь — на много различных видов.

Наконец, есть и иные типы эффекторов, к которым относится, например, электрический ор- 1И Гхеигительнме системы 6' Прапоры у беспозвоночных о "=й у позвоночных лг(глазы зндокрннные Нейроэидокрнииые клетки Гипоталамус Гнпофиз Эидокрииные органы Бокаловидиые клетка (выделяют слазь) Пищеварительные желе- зы Нейроэидокринные клетки вкзокрнвиые внутренние а 1 Ниии Потовые и сальные же- лезы зкзокринные наружные ,) Клетки, секретирующие феромоиы Клетки, секретирующие токсины Хроматофоры Запып е Мышцы гладкие (Редки) Висцеральиые (вепрова* вольные) Сердечные В туловище и придатках В кишке, туловище, при- датках поперечиополосатые (сердечные, скелетиые) модифицированные Реснички Электрический орган В выстилке различных органов У многочисленных мел- ких организмов Стрекательиые капсулы Другие зффгкгоры Железы Рнс.

18.1. Специализированные двигательные структуры примитивных животных. А. Передвижение парамеции с помощью оесинчек Из-за асимметрии тела животное движется по спирали. (8(огег, 1943.) Б. Стрекательиая капсула гидры. Этот одноклеточный орган выбрасывает содержащуюся в нем нить (1 — 3).

Различные стрекательиые капсулы могут быть специализированы ~для прикрепления к чему-нибудь и для защиты илн нападения, (йге11з, 1968.) ган, состоящий из видоизмененных мышечных клеток. Как видно из табл. 18.2, животные способны бить током„прясть шелковые нити, изменять свой цвет и делать многое другое, что плохо укладывается в традиционные представления о простой секреторной активности желез и о мышечном сокращении.