Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 89

Многочисленные связи между различными центрами обеспечивают интенсивные взаимодействия на всех уровнях переработки зрительной информации. функциональные единицы. Открытие Ст. Куффлером (51. Кпй!ег) в 1953 г. организации рецептнвных полей ганглнозных клеток по типу «центр — периферия» не только стало основой наших представлений о сетчатке, но н дало ключ к пониманию тайн коры, которая до тех пор казалась слишком сложной, чтобы ее можно было изучать, используя клеточный анализ.

Вооружившись этим методом, Д. Хвюбел н Т. Визель РА Зрение в лаборатории Куффлера сделали первый шаг в сторону центРа, осу!цествнв отведения от одиночных клеток ЛКя. Онн об наружнлн мало отличий от свойств ганглнозных клеток, Ободренные, онн взялись за зрительную кору, Путем тщательного контроля зрительных стимулов онн сумели выясннть логическую последовательность переработки зрительных сигналов н высказали несколько простых предположений относительно того, какая организация коры могла бы это обеспечить. Их работа вызвала огромный поток статей, которые расширили н модифицировали исходные открытия н концепции во многих направлениях. Однако для целого поколения подход Хьюбела н Внзеля стал пробным камнем практически для всех других работ в этой области.

Новый подход не только стимулировал выдвижение гипотез о механизмах, лежащих в основе зрительного восприятия, но н воодушевил тех, кто работал на других частях нервной системы, показав, что н в сложной системе можно разобраться. Признанием этой заслуги явилось присуждение этим ученым Нобелевской премии в 1981 г.

Основные открытия Хьюбела н Внзеля начались с установлення того факта, что в первичной зрительной коре единственными элементами с антагонизмом центра н периферии являются окончания входных волокон от ЛКЯ. Простейшее свойство корковых клеток — реагирование только на световые полосы нлн границы определенной ориентации в определенном месте поля зрения. Клетки с такими свойствами называются простыми клетками, Более сложной является реакция на полосу нлн границу определенной ориентации, но предъявляемую в любом месте поля зрения. Клетки с таким свойством, снгналнзнрующне об ориентации независимо от положения, называются сложными клетками.

К другому типу относятся реакции на полосы определенной длины н ширины; ранее онн назывались сверхсложными; некоторые исследователи рассматривают нх как вариации двух первых типов. Клетки можно класснфнцнровать не только по этим свойствам, но н по тому, с каким глазом онн больше связаны (по глазодоминантносги), а также по чувствительности к движению.

С помощью того же метода вертикального погружения электрода, который использовал Маунткасл для соматосенсорной коры, Хьюбел н Визель обнаружили, что реакции клеток, встречающихся прн одном погружении мнкроэлектрода, как правило, запускаются либо одним, либо другим глазом. Это заставило предположить, что клетки организованы в перемежающнеся колонки глазодоминангности. Аналогично этому было обнаружено, что все клетки по данному ходу электрода, как правило, настроены на одну н ту же ориентацию границы нлн палась!. Так были выявлены ориенгационные колонки.

Идеалн- !Н. Сенсорные системы а а й Яй я ныа гааз 1й гааз Рнс. 17.17. Упрощенная схема взаимоотношений между колонкамн (слоями) глазодоминантности и ориеитациоииыми колонками в зрительной коре. Показаны также пути из латеральиого коленчатого ядра к простым клеткам н от ннх — к сложным клеткам, как зто постулируется в иерархической схеме. В действительности колонки ие столь точно ортогональны друг другу, как зто показано здесь. (НнЬе), (Ч1езе1, 1974.) зированная схема, показывающая, каким образом эти два типа колонок могут комбинироваться, образуя гилерколонки, изображена на рис. 17.17.

Колонки глазодоминантности были продемонстрированы разными анатомическими методами, например с помощью транспорта меченых аминокислот из одного глаза (см. гл. 4). Самая эффектная демонстрация колонок обоих типов основана на комбинированном использовании транспорта аминокислот и 2ДГ-метода (рис. 17.18). Заметьте, что и в случае рис.

17.!7, и в случае рис. 17.18 лучше говорить о сериях, или рядах, колонок, а не об отдельных колонках. Отметим также, что колонки глазодоминантности и ориентационные колонки пересекаются на экспериментальном материале более причудливо, чем на идеализированной модели — обычный недостаток реального мира! Большой интерес представляет нейронная организация каждой колонки.

Первоначальное предположение Хьюбела и Визеля заключалось в том, что весь набор реакций — от простых до сложных — можно объяснить с помощью простой модели, в Рнс. 17.18. Демонстрация колонок в коре в виде рядов нли слоев. А. Обезьяне вводили в один глаз 'Н-прохин и через 2 недели мозг подвергали радиоавтографии. Рисунки представляют собой монтаж срезов, сделанных тангенциально через слой 1Чс зрительной коры. Светлые линна — полосы глазодоминантности, выявленные радиоактивной меткой, прн наблюдении под микроскопом в темном поле. Б. Та же обезьяна; оставшийся глаз стимулировали вертикальными полосами после систематических инъекций "С-2ДГ.

Полосы, выявленные с помощью радиоавтографии, соответствуют ориентационным колонкам. (НцЬе( е! а!., 1978.) 450 451 111, Сенсорные системы 17. Зрение Литература Кора Таламус Варллаа Таламус Лаулолмла Таламус Рнс. 17.19. Схема сннаптпчеслой организации зрительной коры, показываю- щая посяедовательные (А) н параллельные (Б) связи входных волокон ня таламуса н мно|кественные выходные пути, начинающиеся от клеток раз- ных слоев. которой окончания аксонов из ЛКЯ конвертируют на простые клетки, а те потом конвергируют на сложные клетки. Такая модель получила название последовательной или иерархической. Однако в последние годы анатомы обнаружили, что аксоны из ЛКЯ образуют контакты как с простыми„так и со сложными клетками.

Физиологи установили, что с простыми клетками связаны клетки ЛКЯ, получающие входные сигналы через Х-аксоны, н со сложными — через т'-аксоны. Таким образом, обнаружились параллельные связи с простыми и сложными клетками, что породило параллельную модель. Две указанные модели представлены на рис. 17.19. Соответствующие две концепции отнюдь не исключают друг друга; переработка информации внутри корковых функциональных единиц, повидимому, не является ни параллельной, ии последовательной, а опирается нн оба типа связей. Каким образом они взаимодействуют, чтобы обеспечить рассмотренные функциональные свойства корковых нейронов, — это активно исследуется в настоящее время.

Вар!от О, Ал Еатль Т. О., Уаи К.-(Р. (1979). ТЬе шешЬгапе сиггеп1 о( з)пн1е год ои1ег зеяшепнк 1. РЬувю1., 288, 589 — 6!1; 1ЬЫл Кевропвез о1 тепла! года 1о в1пя!е рьо!опь, рр. 6!3 — 634. 0ашнлу 1. Ел 1979. 1п(оппаноп ргосевв)пн Ьу !оса! с!гсш!я йе чег1еЬга!е геИпа ав а шаде! зуя1егп, 1п: Тье Хеиговс!епсев, Роиг!Ь Б!иду Ргонгаш (ед, Ьу Н О. Бс!ил|И апд Е, О. у|госдеп), СашЬТ!дне, Маьвл М1Т Ргеьв, рр. 163 — 182.

Еаыл К. М. (1965), Ечо!иноп о( рьо1огесер1огв, Со!д Брппя НагЬог Буп|р. (еиап!. Вю!., 30, 363 — 370. бо!дзтл!й Т. Н. (1980). Ншпш!пвь)гдв вес пеаг ингачю!е1 ПКЫ, Бс)енсе, 207, 786 — 788. ботдол М. 5., !972, Апина! РЬуь!о!оку: Рг!пс|р!еь апд Адар1а1юпв, Хе|в Уогй, Маспппап. НиЬЬе1! ПУ. Е., Вошлдя М. О. (1979). Ч!зиа1 !гапздисноп !и чег1еЬга1е рьо1огесер!огз, Апп.

Кеч. Хешозс!л 2, 17 — 34. НиЬе! О. Н., Пу!езе! Т. У. (1974). Бесиепсе гени1аг!!у апд Кеоше!Ту о( опеп!аИоп со!шппв !и йе шоп)сеу Яг1а1е сог1ех, 1. Сошр, Хеиго!„158, 267 — 294. НиЬе! О, Н„Юезе( Т. Ул 50уйег М. Р. (1978). Апа!аписа! дел|опыта!юп о( ог!еп!а!!оп со1шппз !и шасачие шопйеу, 1. Сошр. Хеиго!., 177, 361 — 380. Класс!ея Ал 0агглаи Н.

1. А, (1977). ТЬе рьо!оЫо!ону о( чыюп. 1п: ТЬе Еуе, Чо!. 2В (ей Ьу Н. 0атчзоп), Хея Уог)с, Асадеппс, Еалд М. Р. (!98!), Орнся апд чийоп !и |пчег!еЬга1ез. 1и: Напдьоо1| о1 Бепьогу РЬуяо!ояу, Чо!. УП/6В, Сошрагаиче РЬуз!о!ону апд Ечо!иноп о( Щяоп !и 1пчег1еЬга1ея, В: 1пчег1еЬга1е Чыиа) Сеп1егз апд Веьачюг ! (ед. Ьу Н. Аи1пип), Хеуч Уог)с, Брг!пяег, рр. 47! — 594. ЕаиуЫ!л 5. (!981). Хеига! рг!пс!р!ев ш И|е чниа! зуз!еш. 1и: НапдЬоой о1 Бепвогч РЬуз!о!оку, Чо!. ЧП/6ВП 1Ь!дл рр.

!33 — 280. Ма1атала Й. К., 1егыл 1. У., МсСапосй йт. 5., Р|ия Пт. Н. (1960). Апа1огпу апд рьуз!о!оку о( ч!в|оп !и йе !Тон (Кала р)р/слз), 1. Оеп. РЬувю!., 43, 12ч 9— 175. Ме~пет/хьакел 1. А., 1977. Оече!оршеп1 о! пеигопа! с|гсш1гу !и йе !пзес1 орИс !оЬе. 1п: Бос. 1ог Хеиговс|. Бу|пр. П (ед. Ьу %, Н. Со|чаи апд 1. А, Геггепде!П), Ве!Ьезда, Мд, Бос. 1ог Хеиговс!., рр. 92 — 1!9. Метгел/сь М. М., Каая 1. Н.