Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 86

!7.7. А. Голова мухи (спереди); видны большие сложные глаза. Б. Ввд сзади; справа нв разрезе показаны связи сетчатки сложного глаза (К) со следующими отделами зрительного нуги — оптической плзстинной (Ь) и медуллирным центром (М). Выделен один оммвтидий с его проенциями нв плвстиику и в медуллярный центр. В. Относительно слабая разрешающая способность сложного глаза наглядно представлена изображением человека со сложными глазами, которые были бы сравнимы по остроте зрения с человеческими.

Кзждви нарисованная фвсетке в действительности предстзвлиет 10000 фвсеток. (А, Б — Ме!пег!х)чзнеп, 1977;  — К!гчше!б, !и: Ьвпб, 198! .) Репейный нейрон 1 С Ретинуле Пластинка Ретинулл Бмк Клеточное тело Делолнризлцнл Ансон Рис 17.8. Грздувльные рецепторные потенциалы (ответ ив световую стимуляцию), ззрегистрироввиные в разных участках в глезу стрекозы.

Длительность стимулов 500 мс; калибровка ~отенцизлов (вертиклльные отрезки) 1О мВ. (Ьвпяп!!п, 1981.) П1. Сенсорные системы 1У. Зрение 433 тельств наличия в этих аксонах импульсной активности в нормальных условиях весьма мало (см. рис. 17.8). В оптической пластинке окончания аксонов образуют множественные синапсы на интернейронах, называемых большими монополярными клетками (БМК). Как можно видеть на рисунке, эти клетки реагируют на сигналы фоторецепторов гиперполярнзацией. Ответ опосредуется медиатором, возможно ацетилхолином.

В пресинаптическом окончании действует несколько факторов, которые объединенными усилиями увеличивают выход медиатора при низких интенсивностях сигнала. Сюда относится тот факт, что синапсы постоянно активны в темноте, что у них отсутствует порог для выделения медиатора, что фоновое освещение соответствует наиболее чувствительной части нх рабочего диапазона и что отдельные окончания образуют множество синапсов.

Эти особенности уже обсуждались в связи с другими рецепторами беспозвоночных, и мы увидим далее, что они равным образом свойственны и рецепторам позвоночных. Центральные зрительные пути. На рис. 17.8 показаны основные синаптические связи для прямой передачи зрительной информации, но там не представлены контакты, посредством которых осуществляется взаимодействие информации от всех омматидиев для детекции движения и распознавания образов. Основные центры зрительного пути показаны на рис. 17.9. Как можно видеть, путь идет от оптической пластинки через медуллярный центр к двойной структуре — лабуле с лобулярной пластинкой, а оттуда — в протог(еребрум.

Исследования нейронов, находящихся в этих центрах и связывающих их, были начаты в конце Х1Х века и проводились методом Гольджи, а кульминацией стал исчерпывающий анализ, выполненный Н. Штраусфельдом (Н. 8(гапз1е!д) в Гейдельберге в 1970-х годах, На рис. 17.9 приведен итог исследования некоторых сетей и их составных элементов, идентифицированных в процессе этого анализа. У нас нет места, чтобы описать эти сети детально; достаточно сказать, что в них используется большая часть принципов переработки сенсорной информации, которые мы обсуждали в гл. 11: дивергенция, конвергенция, латеральные взаимодействия, функциональная сегрегация, топографическое упорядочение. Эта общая схема была развита в нескольких конкретных направлениях недавними работами.

Например, синаптические контакты внутри оптической пластинки исследовались электронно-микроскопически; исследование дополнялось окрашиванием одиночных клеток и их идентификацией. В результате этой работы простые схемы переключений, изображенные на рис. 17.9, обросли плотью, приобретя вид схем локальной обработки сигналов с помощью разнообразных интернейронов— Днвеотенцнп от «оро к четырем паралпе не«оспам: пути ла взаимодайстшет и пласт нка Диверте ннл приап к тоселейнммней ретннстоптнескик .Оелемм касто в Мнотослойное лагер взеи одеиств«е н пластинка Сетретаци ро елим» Юро с л о оптаций нейро ов скепсис~ослон булпрной пласты «и ро е,чувствнтель ым нш а большом опе ц н око«чан » нейронов топические коло кп в в посуле Резкан ко аертенцн Реле ы ейро о кола ки на нескол ннс»од щи» водо Свити мм»д е лок ам первою порнвке и нис одпщ ми зрн е м ым н*йро ами Рис.

17.9. Сводная схема иейроииой оргаиизацив зрительиой доли, иллюстрируюгдая последовательность переработки и передачи сигналов в протоцеребрум. (81гапз1е!б, )Чаззе!, 1981.) схем, подобных имеющимся для сетчатки позвоночных. Другой пример: физиологи свели воедино сети, которые управляют определенными типами зрительного поведения. В настоящее время наиболее хорошо изученной, по-видимому, является система дегекции движения у саранчи.

Эта сеть настроена так, чтобы оптимально реагировать на быстрые движения маленьких объектов в поле зрения и обеспечивать прыжковую реакцию избегания. Элементы этой сети были идентифицированы по всему пути от зрительной периферии через мозг к торакальным мотонейронам, вызывающим прыжки. Та часть этой сети, из ко- Ш. Сенсорные системы днп Позвоночные нкдд мнп р торвнвльныв мотонвароны нкдд Сетчатка торой информация поступает к гигантскому детектору движения в лобуле, показана на рис. 17.10. Здесь можно видеть, каким образом способы переработки сенсорной информации, рассмотренные выше, могут использоваться в какой-нибудь сети для определенной поведенческой функции. Иерархическая структура такого рода сетей и их отношение к управлению моторикой будут обсуждаться в главе 22, Значение зрения в жизни позвоночных соответствует тому вниманию, которое нейробиологи уделяют этому предмету.

Повидимому, можно утверждать, что зрительная система позвоночных исследована во всех аспектах лучше других частей нервной системы. Некоторые из этих аспектов — например, оптика глаза — являются предметом специального изучения. Подходя к зрению с позиций нейробиологии, мы сконцентрируем внимание на свойствах клеток и сннаптических сетях, чтобы понять некоторые принципы, лежащие в основе переработки зрительной информации. Мы сравним этн принципы у позвоночных и беспозвоночных, а также оценим, что они могут дать для понимания нервных механизмов зрительного восприятия. Как уже упоминалось, глаз позвоночных работает по принципу создания изображения путем рефракции, Фоторецепторы вместе с нейронами, участвующими в синаптической передаче на двух первых уровнях переработки, размещены в тонком слое, называемом сетчаткой, в задней части глаза, где формируется изображение (см.

рис. 17.4). Фоторецепторвц Рецепторы располагаются в наружном (заднем) слое сетчатки. Этим глаза позвоночных отличаются как от сложных глаз беспозвоночных, в которых свет имеет прямой доступ к фоторецепторным мембранам, так и от глаза кальмара, хотя и работающего по рефракционному принципу, но имеющего фоторецепторы на внутренней (передней) поверхности. Предлагалось объяснение, что такая особенность размещения связана с эмбриогенезом сетчатки, развивающейся из мозгового пузыря. Во всяком случае потери света малы, так как сетчатка прозрачна. Существует два типа рецепторов — палочки и колбочки (рис.

17.11). У обоих типов наружные сегменты — это модифицированные реснички. Они содержат стопки мембранных дисков, образуемых складками плазматической мембраны. Мемб- Рис. 11.10. Центральные зрительные пути саранчи, обеспечивающие детекцию движения. А и Б. Рецепторные сннапсы на дендритном дереве клетки ЛГДД. ПКАМ вЂ” передний коксальный аддукториый мотонейрои; ПТ вЂ” передний тормозный мотонейрон сгибателя голени; ОТ вЂ” общий тормозный мотонейрои; НКДД вЂ” иисходищнй контралатеральный нейрон — детектор движения; Дейт — дейтоцеребрум; НИДД вЂ” нисходящий ипсялатеральный нейрон — детектор движения; ДНП вЂ” дорсальный нескрещенный пучок; БМРà — мотонейрон быстрого разгибатели голени; ЛГДД вЂ” лобулярный гигантский детектор движения; ЛТС вЂ” латерзльная тормозная сеть; Ло— лобула; МНП вЂ” медиальный нескрещениый пучок; ЗП вЂ” зрительный ререкрест; ЗТ вЂ” задний тормозный мотоиейрон сгибатели голени; Подгл.— подглоточный ганглий; Гп 1 — 3 — торакальиые ганглии.

В и Г. Проекции аксона клетки ЛГДД в торакальных сегментах Д, Выходные синапсы клетки ЛГДД на нейронах третьего торакального ганглии. (Котте11 е1 а1л 1п: 81гапз)е!б, Наззе!, 1981.) д 7. мфреяне 437 1П. Сенсорные системы н темиюа А Колес Свет Палочка /) Виа Диск Ма" Диски ива х о й а Митохоидрия ядро Сферическ тело 0яа 10~ 0,066 зА 0 0,00 31 0 50 1ОО 150 200 Времл,с сон Р зависимое фосфорилироваиие 6 М -мехаиизма Рис.

17.!1. А. Схемы колбочкового и палочкового фоторецепторов позвоночных, показывающие основные черты строения этих клеток и пути прохождения темпового тока. Б. Возможные рецепторные механизмы: а — сб!1тзР играет роль посредника, связывающего поглощение света в мембранном дис. ке с закрыванием Ыа+-каналов в плазматической мембране; б — возможная роль Са'+ как посредника (НпЬЬе!, Вочтпбз, 1980). ранные диски содержат молекулы фотопигментов: родопсина— в палочках и родственных ему молекул, чувствительных к красному, зеленому и синему свету — в колбочках. От дистальных концов рецепторов мембранные. диски постоянно отщепляются, а в проксимальной части синтезируются новые. Размещение рецепторов в наружном слое сетчатки, по-видимому, облегчает удаление сброшенных мембран.