Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 85

Таким образом, хотя эта реакция и безымпульсная, она тем не менее определяется несколькими механизмами, которые включают потенциалзависимые процессы. Изучение этого простого йу. Зрение ! 20 Пн, в — 20 н йа -«о 'в в — еа й нп — ао и ПК. пп, -!оо -4 -з -г -! о Лпг. Кнтенпнвнпстн Рис. 17.8.

Ан Схема медиальпого фоторецептора усоиогого рака Па(епиз. Б Виутриклеточиый рецепториый потенциал при четырех ра,!Чиых иитеисив костях света, зарегистрироваииый в соме и в окоичаииях аксона. В, Кривые зависимости реаиции от иитеисивиости, построеииые по запзсям, аналогичным приведеииым, для дииамического пика (пк) реакции, статического плато (пл) и следовой гипер~оляризации (сгп).

(Нцбзре!)г, Роо, 8!пагЬ !п: Ьацяпйп, 1981.) рецептора позволило прийти к заключению, выраженному С. Лафлином (5. ананд)21(п) из Канберры следующим образом: «Нервная мембрана — это многокомпонентная система, обладающая большой функциональной пластичностью». Это согласуется с комментариями к главе 8, и далее в главе 30 мы приведем другие свидетельства общего характера этого утверждения. Клетки глазков имеют аксоны диаметром 10 — 20 мкм и длиной до 10 мм или около того, которые идут в надглоточный ганглий. Эти аксоны не проводят потенциалов действия: как показано на рис. 17.5, рецепторные потенциалы пассивно распространяются по аксону к аксонным окончаниям. Из-за большого диаметра аксона пассивно распространяющийся потенциал затухает лишь умеренно. В окончаниях, как оказалось, имеет место частичная компенсация этого затухания посредством потенциалзависимых Са'+-каналов.

В присутствии тетраэтиламмония (ТЭА), блокирующего ток, выходящий через К+- каналы, окончания генерируют Са'+-потенциалы действия. Благодаря этому механизму даже слабый сигнал может вызвать значительное увеличение внутриклеточной концентрации Са'+ в данном окончании, что в свою очередь может усилить выде- 28' 111. Сенсорные сисгсмаа « ь '«9 и«а зйй ат Песснвные ветвления Генеаеция иыяулесав Рис.

17.6. Некоторые подходы к поиимаиию работы лагеральиого глаза мече- хвоста 1,!сии!из. А. Схема строения омматидия. Б. Модель фуикциоиальиой организации экспеигрической клетки. В. Электрическая модель экспеитрической клетки и ее отношений с другими клетками. (А — ма!1!!1, Наг!11пе, Мтнег; Б — Кптяш е! а1л  — Рпгр1е, Войне, тп: Еапя!т!!и, 1961.) Сложный глаз 7.1ти1из. Мечехвост (Ыпи1из) имеет несколько глаз, в том числе два дорсальных глазки и вентральный глаз.

Благодаря простому строению и доступности они стали первой простой системой для исследования зрительных механизмов; использование этого препарата Хартлайном (Наг1!)пе) и его сотрудниками для выяснения основных принципов латерального торможения обсуждалось в главе 11. Здесь мы хотим продолжить обсуждение свойств данных фоторецепторов. Сложный глаз Ыти1из состоит примерно из 800 омматидиев, У поверхности каждого омматидия имеется роговичная линза. Позади нее по кругу располагается 10 — 15 рецепторных (ретинулярных) клеток (рис. 17.6).

Как и у других членистоногих. зонами фоторецепции здесь являются микроворсинкн, ление из этого окончания нейромедиатора. Это может слу- жить моделью для изучения общих синаптических механизмов регуляции и усиления. 17. Зрсяис переплетение которых образует структуру, называемую рабдолсолг. В центре этой рецепториой группы проходит дендрит от клетки, тело которой лежит глубже других и смещено в сторону, что дало основание назвать ее эксцентрической клеткой. Это модифицированная рецепторная клетка; у нее мало микро- ворсинок, но имеется длинный толстый аксон; она является главной выходной нервной структурой омматидия (рис.

17.6). Внутриклеточные отведения показали, что фоторецепторы электрически связаны с дендритом эксцентрической клетки. По втой причине на выходе эксцентрической клетки представлен результат суммирования входных сигналов от всех фоторецепторов. Электрические синапсы здесь однонаправленные: они пропускают ток от рецепторов к дендриту эксцентрической клетки, но не в обратном направлении. Это предотвращает наложение электрической активности эксцентрической клетки на реакции фоторецепторов.

В покое эксцентрическая клетка обладает фоновой активностью, имеющей вид эпизодических низкоамплитудных волн деполяризации, называвшихся вначале «волнами Индла» по имени открывшего их исследователя. Они представляют собой реакции фоторецепторов на воздействие одиночных фотонов, переданные в эксцентрическую клетку через электрические синапсы. При световой стимуляции эти дискретные события сливаются в градуальный рецепторный потенциал, который деполяризует мембрану (см. также рис.

17.12 внизу). Имеются свидетельства того, что ионные свойства мембраны, обсуждавшиеся выше для фоторецепторов морского желудя, в большей или меньшей степени приложимы также к случаю генерации рецепторного потенциала у 7 !ти!из. Рецепторный потенциал вызывает потенциалы действия, в которых закодированы интенсивность и временной ход стимуляции и которые передают эту информацию в центральную нервную систему. Импульсы возникают в аксоне на некотором расстоянии от тела клетки.

Механизм электротонического распространения рецепторного потенциала к аксону подобен рассмотренному в главе 8 для рецепторов растяжения рака. От аксона отходит некоторое число коллатералей, образующих сплетение под омматидием. Внутри этого сплетения коллатерали связаны реципрокными и последовательными синапсамн. Они образуют сети, обеспечивающие латеральные тормозные взаимодействия.

Большая работа, проделанная на этом типе глаза, завершилась полным описанием данной системы на языке системного анализа. Краткое резюме модельных исследований эксцентрической клетки приведено на рис. 17.6. Нелинейная модель такого типа может полностью описать передаточные функ- 430. 111. Сенсорные системы ции эксцентрической клетки. К сожалению, существующее описание в. математических терминах выходит за пределы знаний большинства биологов. Как сокрушенно заметил Лафлин, «...этот анализ — значительное достижение, (но] пока скучные ядра Винера не обретут плоть и кровь биологических процессов, они будут оставаться в сфере упражнений и математической абстракции».

Оасекомвга. Наиболее развитые сложные глаза имеются у членистоногих, особенно у таких подвижных животных, как насекомые. Глаза насекомых интенсивно изучались, н мы для своего обсуждения выберем несколько примеров. Большие глаза насекомых типа комнатной мухи знакомы каждому, кто близко разглядывал их после взмаха хлопушкой (рис. 17.7). Каждый глаз содержит мозаику примерно из 10000 отдельных омматидиев. Эти омматидии достигают более высокого развития, чем у Ь(пти(из.

В состав одного омматидия входит восемь рецепторных клеток, каждая из которых является особенной, доступной для идентификации клеткой с характерной морфологией и локализацией. От каждой клетки по всей длине отходят тысячи микроворсинок, которые образуют рабдомер. Роговичная линза фокусирует входящий свет таким образом, что он, как по воронке, идет по рабдомеру, где осуществляется фоторецепция.

В отличие от фоторецепторов Ы- ти1из фоторецепторы насекомых сами имеют длинные аксоны, которые проецируются в первую зону синаптнческой передачи н интеграции в оптической пластинке непосредственно под глазом. От этих фоторецепторов, от их окончаний в пластинке и от интернейронов пластинки были осуществлены внутриклеточные отведения; на рис. 17.3 суммированы полученные данные.

Можно видеть, что рецепторный потенциал представляет собой градуальную деполярнзацию, как и в других фоторецепторах беспозвоночных. В реакции на слабую стимуляцию (верхняя запись) виден «шум». Считается, что этн небольшие отклонения отражают как флуктуации числа фотонов, так и шум преобразования, связанный с молекулярными флуктуациями в каналах проводимости, Обратите внимание на усложненную форму реакции при больших интенсивностях (ннжняя запись), предположительно отражающую сложную природу проводимости мембраны, обсуждавшуюся выше, Между фоторецепторами имеются многочисленные электрические синапсы, функцией которых, по-видимому, является увеличение отношения сигнал/шум и повышение эффективности поглощения фотонов. Передача рецепторного потенциала по аксону к аксонным окончаниям — пассивное электротоническое распространение; как и в других примерах, которые мы рассматривали, свиде- Рис.