Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 87

Колбочки рептилий н птиц содержат в своих внутренних сегментах масляные капли разного цвета — фильтры, вносящие вклад в цветовое зрение; это дополнительная польза от наружного размещения рецепторов. Что касается цветового зрения, то у большинства млекопитающих оно развито в ограниченной степени в связи с тем фактом, что первые млекопитающие, по-видимому, были ночными животными, Цветовое зрение возникало вторично главным образом в линии, ведущей к приматам, в связи с переходом к дневному образу жизни. Как указывал Т. Голдсмит (Т.

001дзш)1)1) из Йельского университета, наша система цветового зрения построена на базе не очень подходящей сетчатки. Поэтому она лишена таких специальных приспособлений, как масляные капли или элементы, чувствительные к ультрафиолетовому излучению, которые делают сетчатку птиц совершенным инструментом и для дневного, и для ночного зрения. Рис.

17,!2. Записи резкций одиночных изолированных палочковых фоторе. цепторов жабы. А. Всасывающий электрод приближается к наружнону сег. менту рецептора, отлелеиному от нусочка сетчатки. Б. Нару . На жный сегмент засасывается в электрод. Небольшие части наружного сегмента стимулируются полосками света, а электрод регистрирует мембранные токи, пропорциональные продольным токам, текущим вдоль наружного сегмента. В. Рецепториые потенциалы; при слабом освещения (нижние записи) видны дискретные событии, которые при более сильном освещении (верхние запи) сливаются, создавая видимость плавной градуальной реакц .

р внимание на то, что это записи мембранного тока (в пА ); пение вверх соответствует току, вызывающему гиперпаляризацшо мембраны, что характерно для фотарецепторов позвоночных. Интенсивность света дана н фотонах мкм — 'с-'. (Вау!ог е! а!ч 1979.) В главе 8 мы обсуждали тот факт, что реакция рецептолаве 11 ров — это медленный градуальный потенциал, а в главе 1 казали на проблему генерации этого потенциала после исход- У ного взаимодействия фотонов с родопсином. Суть данно туации суммирована на рис. 17.11.

При низких уровнях освещения имеется постоянный темновой ток, обусловленный относительно высокой производимостью для Ха+. Действие света заключается в закрывании )ч)а+-каналов и гиперполяризацин мембраны. В настоящее время есть два основных объяснения 7П. Сенсорные системы 439 77. Зрение связи между этими событиями; они представлены на рис. 17.11. Согласно одному объяснению, в темноте На+-канал поддерживается открытым благодаря сОМР-зависимому фосфорилированию белка этого канала; изомеризация родопсина запускает последовательность реакций, ведущих к ферментативному разложению сОМР, что вызывает дефосфорилирование канального белка и закрывание канала.

Согласно второму предполагаемому механизму, изомеризация родопсина освобождает Са'+, который был заключен в мембранных дисках, а повышение внутриклеточной концентрации Са'+ ведет к закрыванию Ха+- каналов. В обоих случаях имеет место усиление: несколько молекул претерпевшего изомеризацию родопсина влияют на многие участки проводимости мембраны.

Текущие работынаправлены на выбор одной из этих двух гипотез «второго посредника». Необходимые эксперименты затрудняет высокая метаболическая активность рецепторов и большая проводимость в покое. Прямое измерение дискретных реакций на одиночные фотоны в отдельных фоторецепторах осуществили Д. Бэйлор (О. Вау!ог) и его сотрудники из Станфордского университета с использованием изящного метода регистрации.

Они брали маленькие кусочки сетчатки жабы, отделяли одиночные палочковые рецепторы и аккуратно засасывали их в кончик микропипетки (рис. 17.12А,Б), Затем они освещали наружный сегмент тонкой полоской света. Результирующая реакция палочки, обусловленная закрыванием 5!а+-каналов, приводила к изменению величины тока, текущего через мембрану, что обсуждалось ранее. Для замыкания электрической цепи этот ток должен был распространяться электротонически вдоль палочки. Плотное закупоривание кончика электрода палочкой создавало высокое сопротивление этому продольному току, что обеспечивало падение напряжения, достаточное для регистрации электродом. Используя этот метод, Бэйлор с сотрудниками обнаружили, что даже при очень слабом освещении можно зарегистрировать незначительные флуктуации потенциала, которые представлены на рис.

17.12В (нижняя запись). Они пришли к выводу, что каждая флуктуация — это дискретное событие, вызванное фотоизомернзацией одиночной молекулы родопсина одним фотоном. Они подсчитали, что квантовый ток равен 1 пА (10 " А), а соответствующее изменение проводимости очень близко к тому, что наблюдается в одиночных каналах нервно-мышечного соединения, чувствительных к ацетилхолину. Дискретное событие в нервно-мышечном соединении представляет собой резкий переход канала от закрытого состояния к открытому, которое длится всего около 1 мс (см. гл. 9). В отличие от этого график. квантовой реакции фоторецептора имеет закругленную форму и она длится несколько секунд.

Считается, что это отражает действие внутреннего посредника на плазматическую мембрану фоторецептора в нескольких участках. Прн более сильном освещении дискретные события сливаются, и запись реакции приобретает внд гладкой кривой (рис. 17.12В). Обратите внимание на сходство этих реакций с реакциями рецепторов беспозвоночных, обсуждавшимися ранее. Тот факт, что рецепторы позвоночных в норме реагируют на свет лишь градуальными потенциалами, вместе с аналогичными данными для беспозвоночных свидетельствует о практической универсальности этого свойства фоторецепторов животных.

Такое сходство тем более удивительно, что реакция на освещение у беспозвоночных — это деполяризация, а у позвоночных — гиперполяризация. Учитывая сходный градуальный характер этих реакций, возможно, не следует удивляться тому, что многие свойства рецепторов беспозвоночных, которые мы обсуждали, мы находим н у позвоночных. Сюда относятся: наличие потенциал-зависимых каналов для 14а+ и К+, в норме маскируемых другими видами проводимости; высокая чувствительность к слабым сигналам в пресинаптическом окончании, усиливаемая благодаря потенциал-зависимым проводимостям; множественные синаптические контакты с нейронами второго порядка.

Эти и другие свойства суммированы и сопоставлены на рис. 17.13. Нейронные сети сетчатки. Общее строение сетчатки уже обсуждалось в главе 11. Можно напомнить, что в сетчатке имеется пять основных типов клеток: рецепторы, биполярные клетки, горизонтальные клетки, амакриновые клетки и ганглиозные клетки, н что они образуют последовательные слои, обеспечивающие как прямую передачу сигналов, так и латеральные взаимодействия. Среди синаптических контактов между этими клетками есть несколько специализированных типов, обсуждавшихся в главе 5.

Первые систематические внутриклеточные отведения от клеток всех типов осуществили Ф. Верблин и Дж. Даулинг (Р. 1ЧегЬВп, 3. Ро~ч!!пц) в Университете Джонса Гопкинса в 1968 г. Эти эксперименты были проведены на сетчатке американского протея (А!есГитиз). Клетки этой сетчатки имеют крупные тела, удобные для микроэлектродного исследования, Сводка полученных результатов представлена на рис. 17.14. Схема составлена так, что слева показаны реакции каждой клетки на центрированное пятно света, а справа — на засветку окружения. Из этой схемы можно извлечь три существенных момента. Во-первых, не только рецепторы, но и горизонтальные и бипо- Ш.

Сенсорные сиатемы 77. Зрение Рис. 17.14. Синаптзгческие взаимодействия в сетчатке позвоночных по данным внутриклеточного отведения от нейронов протея Л'естигиз, А. Реакции, регистрируемые в центре пятна света (полоска сверху). Б. Реакции на периферии. Р— рецептор; Би — биполярная клетка; à — горизонтальная клетка; Ам — амакриновая клетка. (1?отс!!пк, !979.) х й х х ы х о х х Ю 29 986 Рис.

1?.13. Сходство реакций и функций интенсивность — реакция у рецепторов и интернейронов первого порядка в сетчатках безпозвоиочных (А) н позвоночных (Б). Несмотря иа различия в полярности, градуальные реакции рецепторов обоих типов (ретинулярных клеток насекомых и колбочек позвоночных) демонстрируют широкий дяиампческий диапазон, относительно небольшие его сдвиги прн световой адаптацяи и наличие постоянного фонового сигнала ( — )). Репейные нейроны (монополярные и биполяриыеклетки) также реагируют медЛеиными потенциалами, ио имеют узкий динамический диапазон, который сдвигается при смене фоновой интенсивности, так что зтв клетки почти не отражают интенсивности постоянного фонового засвета.

Сравнение реакций иа точечный стимул ° и большое световое пятно (О) показывает, что оба интарнейрона испытывают латеральное торможение. (Рисунок и подпись из 1аияЫ!п, 1981,) лярные клетки дают только градуальные реакции на стимуляцию. Эти клетки до сих пор служат самым ярким примером безымпульсных нейронов в нервной системе позвоночных. Амакриновые клетки также в большинстве случаев создают градуальные потенциалы, хотя онн генерируют и по нескольку небольших импульсов, которые могут способствовать надежной передаче сигналов по их длинным дендритным отросткам. Большие потенциалы действия генерируют только ганглиозные клетки, что согласуется с их функцией — ролью' выходных нейронов сетчатки.