Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 88

Во-вторых, имеется заметная разница в реакциях на стимуляцию центра и периферии. Соответствующие потенциалы биполярной клетки имеют разные знаки, а ганглнозная клетка (б,) отвечает возбуждением на центральную и торможением на периферическую стимуляцию. Это является выражением фундаментального свойства организации рецептивных полей ганглиозных клеток — антагонизма между центром и периферией. Поскольку реакции рецепторов всегда только постепенно убывают при сдвиге стимула на периферию, эти данные показывают, что антагонизм между центром и периферией обусловлен организацией синаптических связей внутри сетчатки: в них участвуют главным образом элементы с латерально ориентированными отростками — горизонтальные и амакрнновые клетки.

В-третьих, ганглиозная клетка (бз) изображенная на рис. 17.!4, демонстрирует кратковременные реакции в моменты включения (оп) и выключения (оИ) стимула. Такой тип реакции особенно подходит для передачи информации о движущихся стимулах. Это свойство также обусловлено синаптнческими связями, главным образом сложными взаимодействиями амакриновых клеток. 77. Зрение 44З 442 ЛА Сенсорные системьс Разные виды животных различаются по объему синаптической обработки, производимой в нх сетчатках.

Среди самых сложных в этом отношении сетчаток можно назвать сетчатки лягушки и жабы. Как было показано в новаторской работе Матураны, Леттвина (Н. Ма(пгапа, Л. 1.е((ч(п) н их сотрудников в Массачусетском технологическом институте в 1960 г., ганглнозные клетки лягушки могут быть настроены на один из нескольких признаков зрительных стимулов, в том числе иа неподвижную границу, выпуклую границу, движущуюся границу, а также либо на снижение, либо на повышение освещенности. Некоторые клетки имеют столь острую настройку, что они представляются буквально «детекторами насекомыхв) Интересно отметить, что сложные сетчатки обнаружены и у некоторых млекопитающих (например, у кролика), и у низших позвоночных, так что последовательного филогенетического усложнения тут нет. Однако тот факт, что высшие млекопитающие (напрнмер, кошки и приматы) имеют относительно простые сетчатки, рассматривается как выражение энцефализации нервного контроля, т.

е. тенденции к смещению сложной переработки от периферических отделов к центральным, где возможны взаимодействия с другими сетями. Мы вернемся к этой теме, когда будем обсуждать зрительную кору. У млекопитающих ганглиозные клетки распадаются на несколько четких морфологических типов,'и каждый имеет особые функциональные свойства. Они суммированы в табл. 17.2.

Мы увидим далее, что эти свойства продолжают проявляться в отдельных каналах вплоть до зрительной коры. 7(ентрадьные зрительные пути Аксоны ганглиозных клеток идут по внутренней поверхности сетчатки и, объединившись, образуют зрительный нерв. Это вторая пара черепных нервов, по своему эмбриогенезу — часть центральной нервной системы. Положение и связи зрительного нерва рассмотрены в главе 3. У низших позвоночных зрительный нерв проецируется преимущественно в зрительную часть крыши среднего мозга — 1ес(шп орНсшп (см.

рнс. 3.6). Как уже обсуждалось в главе 10, сетчатка представлена (картирована) в тектуме упорядоченным образом, ретинотопически. Исследование отдельных клеток показало, что у лягушки и жабы клетки тектума прекрасно приспособлены для детекции спе.циальных видов движения и пространственных отношений, что .пезволяет им узнавать жертву (например, червя или муху) и запускать охотничье поведение или хищника — и запускать реакции избегания. Таблица !7.2. Сводка различных морфологических типов гаиглиозиых клеток сетчатки и их функциональных свойств у кошки Морфология размер ганглиозиой клетки Число Варьирующий Большой Средний Много; з основном в имка Со средней скоростью проведении Латеральное коленчатое ядро Мало Аксоиы С варьирующей скоростью проведения Латеральное коленчатое ядро„ нерхнее дву- холмие Места проеци. розання Смешанная Нелинейная Линейная Имеется (у некоторых клеток) Нет Имеетси Имеется Имеется (у прима- Нет тов) У млекопитающих зрительный нерв проецируется также в латеральное коленчатое ядро (ЛКЯ) таламуса (рис.

17.15). Входы в верхнее двухолмие — гомолог зрительного тектума— продолжают обслуживать среднемозговые рефлексы, существенные для охотничьего поведения и реакции избегания. Большую часть этих входов составляют т'-аксоны, которые идут от ганглиозных клеток периферических частей сетчатки, настроенных на детекцию движения на периферии поля зрения. В противоположность этому в ЛКЯ идут и Х-, и т"-аксоны. Х-аксоны отходят главным образом от ганглиозных клеток центральной ямки (1очеа), куда проецируется центр поля зрения и где острота зрения максимальна. Функции Пространственная суммация Чувствительность к даиженню Чувствительность к направлению Антагонизм центр — периферия Кодирование цвета Мало, в основном иа периферии С большой скоростью проведения Латеральное коленчатое ядроо верхнее двухолмие (и медиальиые ии- терламлиарные ядра) 17.

Зрение Ш. Сенсорные системы тте1е".' М (уел жена на рис. 17.15. Как можно видеть, ипсилатеральные волокна идут от наружной (височной) половины сетчатки, которая воспринимает стимулы из внутренней (назальной) половины поля зрения. В ЛКЯ входные сигналы от двух глаз остаются изолированными в ряде слоев, прежде чем направляются в зрительную кору. Кроме зрительных проекций в среднем мозге и таламусе недавно была обнаружена проекция в гипоталамусе.

Она имеет значение для регуляции суточных ритмов, что мы будем обсуждать в главе 26. Правое лолушерие '-Певое аалуоеерие Рис. 17.15. Схема центральных зрительных путей человека. Обратите внимание на особенности проецирования полей зрения на сетчатку, частичный перекрест зрительных нервов н упорядоченную проекцию латерального коленчатого тела (ЛКТ) таламуса на первичную зрительную кору в затылочной доле. (Роррег, Есс!ез, 1977.) У низших позвоночных два зрительных нерва пересекаются (образуют перекрест), так как каждый идет в тектум и таламус противоположной стороны. У большинства этих животных глаза располагаются по бокам головы, так что перекрывание полей зрения незначительно. Однако у большинства млекопитающих глаза расположены на передней части головы и два поля зрения частично перекрываются.

Соответственно этому у ннх обычно имеет место лишь частичное перекрещивание волокон зрительных нервов. Такая ситуация у приматов изобра- Зрительная кора Корковое представительство. На рис. 17.15 показано, что у человека ЛКЯ проецируется в затылочную долю коры мозга. Эта проекция определяет первичную зрительную кору„ которую физиологи называют областью Ъ'1, а анатомы — полем 17. Как и в других сенсорных системах, в зрительных путях сохраняется точный топографический порядок, благодаря которому карта сетчатки, а следовательно, н поле зрения, проецируется на кору. Ямка (1очеа), где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства, аналогично тому как в других сенсорных корковых зонах области с наивысшей чувствительностью также доминируют в картах.

По сложившемуся представлению, единственную точнуюретннотопнческую карту содержит только поле 17, а смежным полоскам коры (полям 18 и 19) приписаны нетопографические «ассоциативные» функции. Недавние исследования показали, что здесь, как и в слуховой и соматосенсорной коре, имеется больше представительств периферических полей, чем предполагалось ранее. Ситуация в относительно простой коре низшего млекопитающего — ежа — изображена на рис. 17.16А; можно видеть, что там имеется две карты сетчатки — области Л и Ч11. В отличие от этого у обезьяны имеется целый ряд дополнительных представительств: два нз ннх (ДМ и МТ) указаны на рисунке, а всего их, возможно, на полдюжины больше.

Большинство этих дополнительных карт обнаружено в областях, раньше считавшихся «ассоциативными». Каким образом эти корковые зоны связаны с сетчаткой? Недавние исследования позволяют предположить, что связь устанавливается через волокна, которые сначала проецируются в верхнее двухолмие, а затем переключаются в области тала- муса, называемой подушкой (рп1ч!паг).

Эти связи показаны на рис. 17.16Б. Подушка — часть таламуса, которая становится особенно заметной у приматов. Таким образом, имеется несколько параллельных путей от периферии через разные ядра ПА Сенсорные системы вкп Рис. 17.!6, Сравнение зрительных корковых областей у примитивного млекопитающего и обезьяны.

А. Мозг ежа; показаны зрительные зоны (Ч1 и ЧП) и другие области коры: соматосевсориая (3! и ВП), слуховая (Апб), височиаи (Т) кора. В. Пути к разным зрительным зоиам коры у обезьяны. Все эти пути топографически упорядочены; между таламусом и корой связи двустороииие. Параллельные пути для гаиглиозиых клеток сетчатки типов Х, У и % ие показаиы. Сокращения: ДМ вЂ” дорсомедиальиая зрительная зона; ВКП вЂ” внутренний комплекс подушки, состоящий из центрального (П), медиального (М) и заднего (3) отделов; 7)КЯ вЂ” латеральиое коленчатое ядро; МТ вЂ” средиевисочиая зрительная зона; ВД вЂ” верхнее двухолмие; Ч! и ЧП вЂ” первичиая и вторичная зрительные зоны, (Мегхеп!сп, Кааз, !960.) таламуса к различным областям коры.

В этих отношениях сходство с соматосенсорной н слуховой системами поистине удивительно, Каковы функции этих различных параллельных путей? Согласно недавнему обзору Д. ван Эссена (О. чап Еззеп) нз Калнфорннйского технологического института, прямой путь через латеральное коленчатое ядро в первичную (стрнарную) кору, по-внднмому, обеспечивает тонкий анализ образов. Непрямые пути через верхнее двухолмне н подушку к нестрнарным кортикальным зонам, видимо, имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание, детекцня движения н управление движениями глаз.