Kriticheskie_urovni_1 (А.В. Жирмунский, В.И. Кузьмин - Критические уровни в развитии природных систем), страница 11

6. а(инамика массы леша в пост- эмбриональном развитии. По оси абсцисс — аазраст, годы; по оси орбикаг — масса, г. шкалы по осям — логаркфмкческке (по: Шмааьгатзек, )994). Рис. 7. То же, что на рис. 6, но масштаб по оси абсцисс — двойной логарифмический. бх йз = — х от) т, нлн г!1пх и'1пх г(1пх г!Т )! 1п Т с(1п!п ! где т, = !и Т, = !п 1п г. Отсюда л(пх йа г((п! (п! (2.23) и)(пх йз й! (1п т В соответствии с полученным соотношение,, р м,2.23, к ивая изменения размера системы в этом случае должна быть линейной в ко!их.— 1п!п1, что и выполняется при перестроении кривой, приведенной на рис. б в указанных коорди т , .

р В ассмотренном примере модель (2.23) воспроизводит кривую израссмо менения массы леща от рождения до конца н а жизни. Отметим, что стадии экспоненциального роста могут хар р ха акте изовать в этом 45 т же, как аллометрический режим агрегирует последовастем так тельность экспоненциальных режимов.

Предыдущ ур хии представлены уравнениями (2.1) и (2.2). Если формирование я им так же, как и для нового уровня иерархии считать происход щ предыдущих иерархических уровнеи, то ур авнение п оцесса здесь Р будет иметь вид (2. 22) иг!п х 11з Тогда из 1и х яз 0 )и 1и 1 !и !и 1 гу 1п х сз 1п 1и 1и 1 или б )и к с!1 1 (1и 1) Ои 1и 1) Для системы уровня А! получим случае процессы, происходящие на нижнем уровне иерархии. Алло- метрическая модель как огибающая последовательных экспоненциальных стадий характеризует процесс развития организма от рождения до естественной гибели. Таким образом, последовательность моделей (2.1), (2.2), (2.23) образуется путем введения последовательности зависимостей величин относительных приростов от времени (значения аргумента). При этом модель (2.1) соответствует постоянным относительным приростам, в модели (2.2) относительные приросты падают обратно пропорционально аргументу, а в модели (2.23) в знаменателе величины относительного прироста стоит логарифм степенно-показательной функции аргумента (такая же функция определяет энтропию в статистической физике и теории информации).

Обобщая результаты для огибающей последовательности зависимостей, представленных моделью (2.23), получим с) )п к "Лз з21 1(!и1)(1и !и!)... (1и ... )и1) ту л-2 В качестве сквозного примера рассмотрим рост массы печени у куриного эмбриона. На рис. 8 приведены данные о динамике роста в логарифмическом, двойном логарифмическом и в масштабе 1и х — !п)п й Из приведенных данных видно, что смены экспоненциальных режимов характеризуются критическими точками.

Группы стадий экспоненциального развития с падающими темпами агрегируются аллометрическими зависимостями, Точки, в которых наблюдаются изломы аллометрии, отмечают моменты развития, когда происходят более значимые по сравнению с экспоненциальными изломами преобразования характеристик развивающейся системы. В свою очередь последовательность аллометрических зависимостей также имеет свою огибающую, начало и конец которой характеризуют полный цикл развития на более высоком по сравнению с аллометрией уровне иерархии. -20 З б Уг Уб С !О 1.0 Еб Ы4 02 Об )И)2ЬХ Рнс.

В Рост массы куриного эмбРиона. По оси абсцисс: и — время, сут; б — 1и, с>т; в — 1и 1п, сут; по оси ордииог — масса. 1и, мг 1по Шмааьгаузея. 1раа, т. Ь с. З11. рассмотрим механизм предпочтительного использования в иерархии масштабов времени, получающихся последовательным логарифмированием масштаба предыдущего уровня. Для этого воспользуемся концепцией грубости системы как такого ее свойства, которое обеспечивает малое изменение траектории при изменении правой части дифференциальных уровней, описывающих процесс (Андронов, Понтрягин, 1937; Андронов и др., 19б7; Баутин, Леонтович, 1976).

Начнем с рассмотрения экспоненциального роста х = /сх. Будем деформировать правую часть этого уравнения, считая, что параметр воспроизводства /2 убывает обратно пропорционально стенк ин воз аста геннои фу ц р х =(м1/! ) х. При а = О последнее уравнение совпадает с экспоненциальной моделью. При изменении а в пределах О ~ а (! интегрирование дает !их=]/21/(! — а)]7п '+!по. Для (1 — а) ) О набор траекторий представлен возрастающими значениями х с ростом й При а = 1 модель становится аллометрической и описывается функцией другого класса 1п х = й,!п ! + 1п с.

При 1 ( а траектории х = /(!) становятся убывающими функциями времени. Значение а = 1 отделяет траектории с различной динамикой процесса. Отсюда можно ожидать, что изменение О ~ (а < 1 сохраняет информацию о положении критических точек. 47 Прн а = 1 появляется новая область грубости. Замена переменной в этой области О =1п! делает аллометрическую модель экспоненциальной, в связи с чем ситуация будет повторяться и изменение параметра а приведет к новой особенности, когда масштаб станет двойным логарифмическим относительно исходного аргумента (или логарифмическим относительно нового 1пО=!п!п1) и т.

д. Таким образом, весь период развития разбит на стадии. Переход от стадии к стадии происходит скачком, характеристики которого фиксируются в изменении скорости экспоненциального роста либо показателя степени в уравнении аллометрии. Точки смены параметров роста являются критическими, так как в них происходят морфофункциональные перестройки, изменение качественных характеристик развивающейся системы. Критические точки упорядочены по иерархической значимости, которая повышается для процесса развития по мере роста соотношений диапазона возраста и размеров между последовательными критическими точками, т, е.

с ростом уровня иерархии в ряду: экспонента, аллометрня, огибающая аллометрий и т. д. Распространенность экспоненты — факт хорошо известный, так как она реализует закон сложных процентов (или роста процентов на проценты). Процессы аллометрического типа представлены в научной литературе тоже очень полно. Как уже отмечалось, Шмальгаузен (1935) применил для моделирования процессов роста степенную функцию, назвав ее моделью параболического роста, Он же установил дискретные изменения параметра аллометрии и связал их с принципиальными изменениями в развитии организма (рис.

1). Розен (1969) отмечает, что существует большое разнообразие функционалов, заданных на самых различных множествах объектов как органической, так и неорганической природы, значения которых связаны уравнением вида (2.3). Выражаемую этим уравнением закономерность, систематическое изучение которой на примере живых организмов было осуществлено Гексли (Них!еу, 1932), называют законом гетерогении, или законом неравномерного (аллометрпчсского) роста. Это единственный вид явной зависимости между функционалами, относящимися к биологическим объектам, который был подвергнут систематическому изучению. Под термином «аллометрическое развитие» мы будем понимать класс функционалов, описывающих соотношение между двумя характеристиками процесса, описываемого степенной функцией, вне зависимости от того, каков конкретный смысл аргумента. Использование принятого Шмальгаузеном (1935) термина «параболический рост» здесь невозможно, так как рассматривается общий случай, когда показатель степени может быть не только положительным.

Кроме этого, получаемые результаты относятся к общимсвойствам процессов, модель которых описывается степенной функцией, в результате чего они могут представить интерес не только для кото анализа динамики развития во времени, но и для решения задач, , в оторых аргумент принципиально не временной. Для аллометрических зависимостей вопрос о том, как определить, какая из двух 48 переменных является функцией, а какая аргументом, всегда является проблемой.

В последнее время вновь, вслед за Берталанфи (Вег1а1апВу, 1952, 1968), обращается внимание на принципиальную общность моделей аллометрпческого типа для процессов различной природы. Показательными в этом смысле являются статьи Севежо (Басадеац, 1979), одна из которых («Аллометрический морфогенсз сложных систем: Вывод основных уравнений нз первых принципов») напечатана под рубриками; «Организменная и популяционная биология», «Социальные системы», «Экономика и организацияж Автор с удивлением отмечает, насколько большой ряд явлений описывается этим простым уравнением; соотношение характеристик у основных групп животных и высших растений, данные по морфологии, фармакологии, биохимии, цитологии, эволюции, этиологии ряда заболеваний. Длительное время аллометрия рассматривалась как эмпирический закон, однако появилось большое количество работ, где делаются попытки ее теоретического обоснования. Прежде всего это результаты, связанные с теорией подобия и размерности (Седов, 1977).

Степенная функция замечательна тем, что при ее использовании отношение значений двух производных величин не зависит от масштаба основных единиц измерения. В связи с этим безразмерные критериальные зависимости в теории размерности используют это соотношение как основнос. Исследования в зеории ветвящихся случайных процессов привели к выводу закона Ципфа (Л!р1, 1949), который считают одним из основных эмпирических законов современного науковеденпя.

Рассматривается набор 1»' элементов, каждый из которых помечен меткой из некоторого множества. Число различных меток и (х, А'), каждая из которых встречается ровно х раз в выборке из М элементов, при достаточно большом 1«' равно и(х, А1) = А/хт, где А — константа, определяемая объемом выборки, у — показатель закона Ципфа. Этот закон носит имена Ципфа, Лотки, Мандельброта, Парето — в зависимости от области применения (Яблонский, 1978). Закон Ципфа, как и нормальный закон, является устойчивым (композиция устойчивых распределений дает распределение того же нида). Розен (1969) выводил уравнение аллометрического роста из принципа оптимальности, анализируя класс функционалов, для которых минималь типа уравнения Эйлера дает степенную функцию.

Севежо (Яачадеац, 1979) предложил выводить аллометрию из дифференциального уравнения вида а 81 х, = а,х~' — а»х1, считая, что на данном аллометрическом этапе величина х, лимити- рует развитие системы. 4 А В. жир»у»ем»», В и. Кузьмин 49 сн 400 откуда 1п (х/с) = ((6(/я) ехр (я() или я0 0! 05 1п 1и е = О. 0.0 Рис. !О. Динамика длины эмбриоза человека на рани(гх стадиях развития. По ося абсцясс — возраст. сут; по оси ординат— !и (и — е (по данным: Н(оьку (в(в Ьоо(с.