Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983

М. ЕЩеп, Р. ЗС11ив1ег ТНЕ НУРЕКСУС1Е А Рппс1р1е,о1 Ха!ига! Ве11-Огиашха11пп йрг!пйег-Чег1па Вег!1п Не!бе!бега Хечг 'гоге !979 М.Эйген, П.Шустер ГИПЕИ$ИКП принципы самоорганизации макромолекул Перевод с английского д-ра биол. наук В. М, АНЛРЕЕВА под редакпиеп чл,-корр. АН СССР М. В. ВОЛЬКЕНШТЕР1НА н проф.

Д. С. ЧЕРНАВСКОГО Москва «Мир» 1963 йг)аК 877 21 ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРОВ П ЕРЕВОДА М. Эйген, известный ученый из ФРГ, лауреат Нобелевской премии, уже знаком советскому чита. гелю по книге «Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул» (Мл Мир, 1973). В настоящей книге, написанной совместно с австрий. скин ученым П. Шустером, М. Эйген развивает теорию гнперцикла как одного нз принципов само.

организацци макромолекул. Последовательно рассмотрены отбор и эволюция РНК и ДНК, приведен математический анализ динамических систем применительно к проблеме возникновения жизни и обсуждена модель гиперцикла. Предназначена для научных работников самых разных специальностей: биологов, химиков, физиков, математиков, философов, историков науки. Редакция литературы ло биологии © Ьу Брг)пяег-тег!ая Вег!!и Не!- бе!Ьегк !979. Ани!огпееб 1гапз!ацоп !гоп! Епя!ЫЬ !апяпаяе еби1оп рны!зЬеб Ьу 2001000000 Зрг!пкег-Нег!ая Вег!!п — Неые!- Ьегя — Нем Уогю 21001 — 105 108 — 82 ч.

! © Перевод на русский язык, 041 (О!)-82 ' ' «Мир», 1982 «Гиперцикл» вЂ” третья книга М. Эйгена, переведенная на русский язык. В книге «Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул» (Мл Мир, !973) Эйген впервые сформулировал концепцию образованна упорядоченных макромолекул из неупорядоченного вещества на основе матричной репродукции и последующего отбора.

Таким образом, принцип Дарвина бйзл применен к проблемам добиологической эволюции и происхождения жизни. Эта книга вызвала большой интерес и несомиенио стимулировала дальнейшие работы в .области физико-математического моделирования процессов добиологической и биологической эволюции. В небольшой книге «Игра жизни», написанной Эйгеном вместе с его сотрудницей Рутхильд Винклер (Мл Наука, 1979), те же вопросы рассматриваются популярно— с помощью остроумных игровых моделей. В предлагаемой вниманию читателей монографии Эйген и Шустер впервые применили аппарат качественной теории динамических систем для анализа ранее развитой концепции.

Нужно сказать, что метод «фазовых портретов» очень красив, и это ощущает каждый, кто с ним знакомится. Чувствуется, что и авторы испытали обаяние качественной теории. Справедливости ради следует отметить, что к проблемам эволюции и даже к вопросу происхождения жизни этот аппарат применялся н ранее. К сожалению, Эйген и Шустер не сопоставляют свои исследования с работами других ученых, в результате книга не полностью отражает современное состояние проблемы. Математическая модель, разработанная авторами данной монографии, имеет главным образом иллюстративное значение.

В действительности этим роль Предисловие редакторов аервеода математического подхода к проблеме возникновения жизни отнюдь не исчерпывается. Качественная теория динамических систем открывает возможности четкой постановки новых принципиально важных проблем и их решения. Во-первых, основное понятие «отбор» при скрупулезном анализе оказывается неоднозначным. Обычно этот термин употребляется в смысле отбора наилучшего варианта, т.

е. как достижение абсолютного оптимума; в этом случае результат отбора предопределен заранее. Однако в ходе эволюции н даже в самом начале ее (т. е. в процессе возникновения жизни) встречаются ситуации, при которых развитие может пойти по нескольким различным путям. Здесь следует говорить не об отборе, а о выборе одного из возможных вариантов; при этом достигается нв абсолютный оптимум, а один из приемлемых. Результат процесса заранее не предопределен, он зависит от случайного выбора.

Метод фазового пространства позволяет наиболее четко поставить вопрос «Отбор нли выбор» и даже ответить на него в рамках той или иной модели. В случае, если имеется несколько стационарных состояний, отделенных друг от друга сепаратрисами, мы имеем дело с выбором. Если же состояние только одно, то в этом (и только в этом) случае можно говорить об отборе. Вопрос о том, что же имело место в процессе происхождения жизни н дальнейшей эволюции †отб или выбор — является одним из принципиальных. Ответ на него можно получить путем строгого математического анализа существующих моделей, выводов из них и сопоставления результатов с экспериментом.

Во-вторых, на основе динамической теории может быть четко поставлена и решена проблема возникновения биологической информации, увеличения ее количества и ценности. Отметим, что эта проблема связана с предыдущей, а именно: новая информация возннкает в системе, только если происходит случайный выбор (Кастлер), а не отбор наилучшего вариантй. В последнем случае можно говорить лишь Предисловие редакторов веревода о реализации информации, заложенной в систему а рг)ог!, т.

е. о выделении имеющейся информации из шума. Из всего сказанного следует, что формулировка проблемы происхождения жизни на основе теории динамических систем открывает двери в новую и весьма интересную область. Авторы предлагаемой книги сделали в этом направлении первые шаги, как всегда в таком случае особенно трудные и важные. М. В. Волькенштейн Д. С. Чернаеекий ПРЕДИСЛОВИЕ Предасло«и« Основой для этой книги послужила серия статей, опубликованных в журнале „О1е Иа1иг~ч!ззепзсЬа11еп" в 1977 — 78 гг. Разделение книги иа три части отражает ее логическую структуру, которую можно резюмировать в виде трех тезисов.

А. Гиперцикл — это принцип естественной самоорганизации, обусловливающий интеграцию и согласованную эволюцию системы функционально связанных самореплицирующихся единиц. Б. Гиперциклы — это новый класс нелинейных сетей реакций, обладающих уникальными свойствами и поддающихся унифицированному математическому описанию. В. Гиперциклы могут возникать в распределении мутантов отдельного дарвиновского квазивида в результате стабилизации его дивергирующих мутантных генов. Зародившись, гиперциклы эволюционируют в сторону усложнения посредством процесса, аналогичного дупликации генов и специализации. Чтобы пояснить смысл первого утверждения, можно обратиться к другому принципу самоорганизации материи — к дарвиновскому принципу естественного отбора. Этот принцип — как мы представляем его в настоящее время — является единственным понятным нам способом создания информации, будь то программа сложного живого организма, который представляет собой продукт эволюции менее сложных прародительских форм, или осмысленная яоследовательность букв, отбор которой можно имитировать в модельных эволюционных играх.

Естественный отбор — здесь акцентируется слово «естественный» вЂ” основан на самовоспроизведении. Иными словами: если дана система самовоспроизводящихся единиц, которые строятся из материала, поступающего в ограниченном количестве из общего источника, то неизбежно возникает естественный отбор. Соответственно эволюционное поведение, управляемое естественным отбором, основано на само- воспроизведении с «шумом». Наличия этих физических свойств достаточно, чтобы стало возможным закономерное возникновение в высшей степени сложных систем, т.

е. генерирование такой информации, как программа живого организма. Однако дарвиновскому механизму естественного отбора присущи количественные ограничения в объеме накапливаемой информации. Здесь-то н выходит на сцену гиперцикл. Гиперцикл — это тоже принцип самоорганизации, но он основан на других предпосылках и поэтому ведет к иным последствиям.

Теория дарвиновских систем, изложенная в части А, приводит к двум основным результатам. а. Самовоспроизводящиеся единицы конкурируют в процессе отбора. Эта конкуренция может ослабляться для неродственных видов, уходящих в разные ниши. Тем не менее в пределах каждого распределения мутантов она должна быть достаточно эффективной, чтобы поддерживалась устойчивость дикого типа. Без такой конкурентной стабилизации его информация рассеялась бы. б. Информационное содержание устойчивого дикого типа ограниченно. Другими словами, количество информации ие должно превышать некоего порога, величина которого обратно пропорциональна среднему темпу генерации ошибок (на символ), Далее, этот пороговый уровень зависит от логарифма превосходства дикого типа, т. е.

от среднего селективного преимущества по отношению к мутантам суммарного (устойчивого) распределения. Распределение становится неустойчивым всякий раз, когда появляется нарушающий это условие мутант„ имеющий преимущество над ранее устойчивым диким типом. Преоисвовив Предисловие Эти свойства внутренне присущи дарвиновским системам. Они гарантируют эволюционное поведение, для которого характерны отбор и стабильное воспроизведение наиболее адаптированной самовоспроизводящейся единицы, а также замена ее любым мутантом, который адаптирован еще лучше. С другой стороны, эволюция такой системы ограничена определенным уровнем сложности — порогом максимального информационного содержания. Из-за этого ограничения первыми самореплнцнрующимнся единицами были, вероятно, относительно короткие цепи нуклеиновых кислот.