Фогель, Мотульски - Генетика человека - 3 (947313), страница 16
Текст из файла (страница 16)
8.1. Моделвровавяе иа животных Несмотря на то что «скачок» от умственных способностей животных, эволюционно близких нам, кажется гигантским, многие 8. Генетика и поведение человека 49 основные принципы деятельности мозга н нервной системы у человека н животных идентичны. В геветвке успешно реализуется исследовательская стратегия (разд.
4.1), в соответствии с которой на простых системах разрабатываются понятия н методы, используемые в решении более сложных вопросов. Этой стратегией в настоящее время руководствуются в при изучении нервной системы. В напш намерения не входит обзор современных исследований мозга, н мы ограничимся несколькими примерами, которые по аналогии нлн по контрасту могут способствовать выяснению проблем генетики поведения человека. Йг.е. Иссяедоваввя ва васскомык Дингенты языка пчел [2044; 20473. Насекомые, особенно колониальные веды, способны производить сложную последовательносп.
движеняй, выеюшую определенный смысл. Пчела, обнаружив пшцу на блихийшем поле, информирует других рабочих пчел своего улья о находке при помощи кругового танца. Однако, если это поле слишком далеко, она исполняет танец другого типа, указывающий направление, следуя которому можно найти пищу. Этот вца поведения жестко фиксирован генетически, ио его генетический механизм неясен.
Эксперименты показали, что пчелы могут совершенствовать свои способности к пространственной оряентацни путем обучения и чзо способность к обучению сама по себе является наследственным првзнаком, по которому могут разлячаться генетические линни [2111; 2112) ". На уровне формальной генетики оказалось возможным выяснить генетический механюм для другого поведенческого признака пчелы. Амгрн«аненая ля««ночная гниль: проблема гигиены улья [2188). Мехду культивируемыми ланиями пчел сушествуют различия в поведении яри очистке улья. Эти различия были обнаруиеиы в ходе селекции по признаку, не имеющеыу, казалось бы, никакого поведенческого " Приложение терминов «языю> и «диалекта к танцу пчел семантически неадекватно, поскольку такой поведенческнн цаттерн совершенно отличен от человеческого языка и диалекта.
Весьма различна н их нейрофизиологическая основа. Мы используем эти термины вслед за Фришем [20441 ввиду отсутствия простого описательного термина для такого поведения. аспекта. устойчивости к бактериальной инфекции, поражающей личинок: американской личиночной гнили. Сравнивали две линии — устойчивую и чувствительную. Рабочие пчелы устоячивой линии немедленно открывали ячейки сот, содержадие пораженных личинок, и удаляли их, в то время как пчелы чувствительной линии не делали этого. При скрепппеании пчел, принадлежашдх двум разным линиям, оказалось, что гибриды Р, ие чистили ульев.
При обратном скрещивании с устойчивыми насекомыми было обнаружено четыре типа потомства в отношении 1:1:1:!. Гибриды первой группы вели себя совершенно так же, как устойчивые пчелы: они озкрывали ячейки сот с пораженными личинками и удаляля погибших. Гибридм второй группы открывали ячейки, но не удалялн погибших. Гибрцлы третьей группы не открывали яче яки, но удаляли мертвых личинок, если ячейки открывали искусственно.
Наконец, гибриды четвертой группы не открывали ячеек и не удаляли погибших личинок, т.е. вели себя по. добно пчелам чувствительной линии. Такой тип поведения можно объяснить при допушеняи рецессивного типа наследования двух разных генов: один ген контролирует открывание сотовых ячеек, другой — удаление пораженных личинок. Этот пример показывает, как весьма сложный, генетически фиксированньей вид поведения может контролироваться различиями в единичных генах. Мы, однако, не знаем, почему пчелы ведут себя подобным образом. Нужно еше провести поэтапный анализ от наблюдаемого фенотипического (мецделевского) уровня до физиологических механизмов действия генов. Обнаруживают ли устойчивые пчелы мертвых личинок с помощью обоняния? Замечают ли они легкие измененяя цвета ячейки? Какой стямул запускает нх поведение? Масштабные эксперименты по выявлению генетических механизмов, детерминирующих поведенческие признаки, были проведены на другом, более знакомом генетикам насекомом — йгозорЫа нн1аяодалгег.
«Генетический анализ поведения» у дрозафилы [20042. У дрозофнлы известно огромное количество мутантов, большинство которых характеризуется по морфологическнм критериям и окраске. Стертевавт еще в 1915 г. [22122 показал, что фенотвпвческое проявление сцепленной с Х-хромосомой мутацвн «белые глаза» (е«Ые) затрагивает в выбор брачного партнера. Другие мутации специфически влияют на поведение прн ухаживании н копуляцви нлв на моторную 40 зо 20 И Я 1о х в х о 40 й 8 зо о й 70 70 80 8.
Генетике и поведение человека Рве. 8Д. Число мУх, вылУпившихсЯ вз кУколок в течение 4-х дней. На ордвиате указано число вылупившихся мух, на вбсцвссе-время двя. А. Мухи дикого хипа обычно вылупляются рано активность. Одни мутантные мухи не летают, несмотря на анатомически нормальные крылья, а другие утрачивают правильный суточный ритм. На рис. 8.1 представлен график, показывающий число мух, вылупляющихся из куколки в течение 4-х дней. В норме этот процесс приурочен к рассвету, когда воздух влажный и прохладный, и мухи нмеют время, чтобы их крылья расправилнсь и кутикула затвердела до того, как 'они станут жертвой хищников. Такое поведение, подобно другим признакам, напрнмер активности мух, контролируется «внутрепиими часа мю>, независимымимыми от внешних условий.
Например, эти часы могут работать даже в полной темноте. Однако некоторые мутанты лишены внутренних часов. Мухи вылупляются на протяжении всего дня (рис. 8.1), утренний максимум полностью исчезает. Генетический анализ показал, что эта мутация сцеплена с Х-хромосомой. Каков механизм такого аберрантного поведени2Г1 Для от- утром. Б.
Мутант, у которого уграчев нор- мальный суточный ритм: вылет примерно с рав- ной веровтвостью происходит в течение всего двв (2004). вета на этот вопрос была разработана остроумная генетическая методика: внтересующий нас мутантный ген с помощью рекомбинации был введен в Х-хромосому, уже несущую мутации ы/нуе и уейов, которые служат фенотипическими маркерами (рис. 8.2 и 8.3). Мутантного самца скрещивали с самкой, имеющей кольцевую Х-хромосому (гХ) (рис. 8.3). В равд. 2.2.2 указывалось„что кольцевые хромосомы не всегда стабильны — они могут разрываться во время митоза с утратой ацеитрических фрагментов. В результате этого могут образовываться мозаичные зиготы, такие, как ХгХ/ХО или ХУ/ХО.
В противоположность человеку у дрозофнлы особи ХО являются самцами. Тип мозаика установить легко: части тела, содержащие только отцовскую хромосому, имеют фенотнп квпув и уейо47 и гемизиготны по поведенческой мутации. В частях тела, которые содержат кольцевую Х-хромосому, фенотип будут определять вплели дикого типа всех трех доминантных мутаций (рис.
8.4). танин Пока Мутация ноааааняаокого гана Зигота зг Б lт ч Деление У н Рис. 8.2. Х-хромосомы, маркированные рецессяввыми мутациями ыяце и уеИок, несут также тестируемую поведенческую мутацию. А. Мутаит; поведенческий геи Пг) находятся в гомо- логичной Х-хромосоме. Б. Кроссинговер. В.
Поведенческий гев (Ь) локализован теперь в Х-хромосоме, которая несет гены у в и Г2004). Можно сравнить поведенческие фенотипы большого числа мозаиков с различным распределением двух типов клеток. Такой анализ возможен у дрозофилы благодаря удобной особенности ее эмбрионального развития, в ходе которого миграция н перемешивание клеток незначительны. Положение клеток друг относительно друга не меняется. С помощью такой методики было обнаружено, что внутренние часы наиболее тесно связаны с головой насекомого. Среди мух с мозаичной головой у одних был нормальный, а у других- аномальный ритм.
Однако у единичных особей обнаружен уникальный ритм, свидетельствовавший о том, что каждая половина мозга генерирует свой ритм независимо, ио мухи отвечают на оба. Этот метод был усовершенствован использованием в качестве маркера мутации недостаточности кислой фосфатазы, ген ко- 8. Генетика и поведение человека 51 Рве. 8З. Скрещиваняе самца, имеющего Х- хромосому с двумя маркерами иьце в уейои и поведенческую мутацию, е самкой, несущей кольцевую Х-хромосому (заключена в кружок ва темвом фоне).
Кольцевая хромосома может быть утрачена лри делении клетки, что ведет к образованию клона клеток, вееущих только нормальную Х-хромосому Г2004). торой локализован в Х-хромосоме. В норме он экспрессируется во всех клетках, включая нервные, и фермент обнаруживается при помо~ци гистохимического окрашивания. С помощью этого биохимического маркера, а также фенотипических маркеров гилаге и уейож можно соотнести аномальный поведенческий паттерн с определенной группой нервных клеток. Например, было показано„ что фоторецепторные клетки глаза происходят нз других областей эмбриональной бластодермы, нежели нейроны пластинки, на которую они проецируются.Фоторецепторные клетки образуются непосредственно в сетчатке глаза, в то время как ламинарные нейроны мигрируют сюда из мозга.
Следовательно, некоторые мозаичные мухи имеют нормальную сетчатку, но мутантную пластинку, и наоборот. Оба дефекта приводят к одинаковому нарушению фототаксиса — прекрасный о '': е, и. г::и о) 82 8. Генетика и поведение человека Рис, 8.4, Различные типы мозаиков в потомстве от скрещивания самцов с Х-хромосомой, несущей мутантные гены»йле и у«дои и поведенческую мутацию, и самок-носителей кольцевой хромосомы. а, Б, В. Разлячные стадии эмбрио- пример генетической гетерогенностн (разд. 3.3.5). Большинство поведенческих паттернов у дрозофнлы, проаналнзнрованных подобным образом, оказались генетически детермнннрованнымн во всех деталях. Это обстоятельство, конечно, упрогцает генетический анализ, однако затрудняет сопоставление с человеком, так как самой важной особенностью нашего поведения является способность учиться на опыте.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
