Фогель, Мотульски - Генетика человека - 2 (947312), страница 99
Текст из файла (страница 99)
Формула для Лг, изменения частоты аллеля О,несколько отлична: г г г — -г (1 — г) зг (1 — «)~ г — — ) 2 2,) Лг Если г = 0,5, Лр = гз9 = Лг = 0 независимо от соотношения между р и д. Это равновесие нестабильно по отношению к г и нейтрально по отношению к р и Ф На рис. 6.14 показана скорость, с которой г приближается к 1, а р и д- к О. Предполагается, что другие селективные механизмы нс действуют; начальные аллельные частоты приняты равными соответствующим частотам в населении Западной Европы (А:р = 0,3; В; г) = 0,16; 0: г = 0,6). Коэффициенты отбора получены на основе эмпирических данных.
Изменение генных частот происходит гораздо быстрее, чем в случае К(г (рис. 6.13). 6.2.1.5. Другие формулы отбора Частотно-зависимый отбор !103; !7395. До сих пор мы считали, что селектнвные ценности генотипов постоянны. Однако они могут быть функцией частоты генотипов 306 6. Популнцноннан генетика г =О,а Р =О,З =а,а о, о.в о, о, оо, Ьо, й уо, или плотности популяции.
Такой тип отбора известен как частотно-зависимый. Говоря конкретнее, прн отрицательной корреляции между селективной ценностью генотипа н его частотой генотип с уменьшением его частоты становится более селективно ценным. В разд. 3.5.5 в качестве примера неравновесия по сцеплению по тесно сцепленным локусам, обусловленного селективным преимуществом некоторых комбинаций аллслей (гаплотипов), приведена бейтсовская мимикрия у бабочки Раргйго нгенглон. Пример Раргйо нггнглон иллюстрирует также частотно-зависимый отбор: селективная ценность мнмикрирующей формы зависит от отношения ее частоты к частоте вида, который она имитирует (модели). Когда мимикрирующая форма имеет низкую частоту, хищники встречают несьедобную модель чаще, чем мимикрирующий вид.
Поэтому онн начинают избегать и модель, и мимикрирующую форму, что приводит к селективному преимуществу последней. Однако при увеличении частоты мимикрирующей формы хищники будут встречать ес чаще, чем несъсдобную модель,и перестанут ее избегать. Если частота мимикрирующей формы намного превысит частоту модели, хищники станут связывать ее внешний вид со съедобностью. Тогда генотип станет селективно невыгодным. Примем следующую простую модель частотно-зависимого отбора по доминант- ному гену: Приспособленность Частота Фенотип г) нг= ~ тггч А а Тогда Ргггог + гг' на Ьд=д -д= нг рг)~ (ггг — н,) () гг)гсг+ггн2 (+'гг() 22)+зч Следовательно, условие равновесия н, = нг илн О~ (хг + 22) — 22 = О.
Данное уравнение имеет решение относительно частоты гена д тогда и только тогда, когда коэффициенты отбора 22 и 2, оба положительны нли оба отрицательны. Это решение имеет вид хг 21 + '22 Величина приспособленности длв соотно- шения равновесия а 222 г" г ге 2 гг ) + 22+ тг Можно показать, что зто равновесие стабильно в том случае, когда и кы и 22 о — н пононаннн рнс, бд4. Изменение частот генов по группам крови системы АВО, обусловленное отбором, направленным против детей АО н детей ВО матерей О. р — частота аллена А, Ч-частота аллеля В, г — частота аллелн О, г стремится к 1, р н Ч стремятсн к О [2! Ц.
6 Попупяционная генетика 307 отрицательны (но не меньше — 1). Это значит, что стабильное равновесие существует, если аллель А имеет селективное преимушество при низкой частоте (как в случае бейтсовской мимикрии). В состоянии равновесия приспособленности всех генотипов одинаковы. В отсутствие доминирования, если приспособленности всех трех фенотипов различны, расчеты становятся более трудоемкими 1!031. Однако можно показать, что и в этом случае частотно-зависимый отбор приводит к стабильному полиморфизму прн отсутствии преимушества гетерозигот.
Указанный механизм может поддерживать полиморфизм даже при селективной невыгодности гстерозигот. Более того, в некоторых случаях существует более одной точки устойчивого равновесия. Возможно, что у человека взаимная адаптация паразита к хозяину и наоборот происходит путем частотно-зависимо>о отбора. Паразит (например, бактерия или вирус) может адаптироваться к наиболее распространенному биохимическому или иммунологнческому типу хозяина; при этом более редкие типы будут иметь сслективное преимущество (17793. Паразит имитирует антнтены хозяина, либо приобретая способность продуцировать его антнгены, либо прямо, используя материал мембраны хозяина для синтеза собственной мембраны. Первый механизм (генетический) реализуют бактерии, содержащие АВН-подобный антиген (2113 (разд.
6.2.1.8); второй механизм, возможно, встречается у некоторых вирусов. В обоих случаях иммунные защитные системы хозяина «обмануты» и паразит размножается успешнее, чем в том случае, если бы он не имел общих с хозяином антигенов. Отбор является частотно-зависимым, поскольку вирус в основном адаптируется к наиболее часто встречающемуся генотипу н более редкие генотипы имеют селективиое преимущество. Один из способов защиты хозяина от такой встратегии» паразита-создание им высокополиморфной системы с большим разнообразием сочетаний антигенов на поверхности клеток. В этом случае паразит не сможет получить селективного преимушества, адаптируясь лишь к одному специфи- ческому сочетанию антигенов. Такая высокополнморфная система возникла в случае главного комплекса гистосовместимости (МНС)„который включает локусы НЬА, а также другие покусы, участвующие в иммунном ответе (разд.
3.5.5). Частотно-зависимый <>тбир в сочетании с неравновесием па сцеплении> [17393, Оз'бор может зависеть не только от относительных частот генотипов в популяции, но и от отношения абсолютного размера популяции к размерам ареала, т,е. от плотности популяции. Показано, что сбалансированный полиморфизм поддерживается отбором„зависящим от плотности, в широком диапазоне условий. В определенных обстоятельствах в полиморфной популяции может присутствовать большее число особей, чем в мономорфной. Еше важнее тот факт, что изменения плотности популяции могут привести к гене>пичекким пертурбаииям, которые имитируют эффекты генетического дрейфа (разд.
6.4). Изменения популяционной плотности имели большое значение для эволюции человека, например в неолите, когда он осваивал некоторые сельскохозяйственные приемы. Поэтому можно предположить, что отбор, зависящий от плотности, играл большую роль в эволюции нашего вида. Родствен»в>й отбор.
В последнее время зволюцпопиеты обсуждают другой тпп отбора: родственный отбор (плп отбор родичей: Нп зе1есйоп). Обычно животные взапыодействуют друг с другом и с окружающей средой, объединяясь в >руппы; семьи. трпбы, стая. В пределах >акой >руппы часто наблюдается поведение, противоречащее предположению о борьбе каждой особи со всеыя другими представителями свое>о вида за выживание и размножение, т.е. тому, что подразумевалось в ранних моделях отбора. Биологпчеекяй смысл некоторых форм .какого поведения (вапрпмер, альтрупстпчсского), которое иногда даже стоит особи жизни, интуитивно очевиден, скажем, в случае матери, за>цяп>аю>цей от хящпяка свое потомство.
Но бывают случаи, когда биологическая основа поведения менее ясна, например лев, «пакледующпй» гарем, убивает потомство своего предшественника. Теоретпческое объяснение такого социального поведения (как альтруистического, так и других типов) оставалось загадкой для эволюппоппстов со времен Дарвина и до тех пор, пока в 1964 308 б. Попупяционнвя генетика Хамилтон [17843 не разработал георию родственно~ о отбора. Эта теория сложна и здесь будет рассмотрена только в общих чертах. Однако основная ее идея проста и очевидна: особь борется за сохранение и передачу г«оих генов.
Часто «игыерссы» генон особи совпалают с ее собственными инзересамн; однако. к примеру, если особь имеет двух потомков, то, с ~очки зрения теории, пожертвовазь за них жизнью равнозначно спасению своей жизни за их счет, поскольку каждый нз ннх песе~ полонину генов роди~ельской особи. Если потомков трое или больше, альтруистическое поведение приобретает еще большую ценносзь, так как при выживании потомков сохраняется большее количество генов родительской особи. чем в случае ее собственного выживания. Аналогичные рассуждения применимы к сибсам или более отдаленным родственникам (дедам, бабкам, дядям, племянникам и з.д.). С другой стороны. лев владеет гаремом в течение ограниченного промежутка времени. Он «заинтересован» в том, чтобы за это время оставить как можно большее число потомков.
Львицы, выкармливающие детеньнпей другого самца. не овулнруют и не способны к зачатию. Следовательно, в интересах льва убить этих детенышей. На теоретических концепциях Хамилтона и его последователей основывается социобиология отрасль биоло~ ии, приобретающая все большее значение (разл. 7.2.4). Ее выводы стали доступными широкому кругу ученых благодари дискуссии по поводу «эгоистических генов» и вызвалн горячие споры между биологами, философами и социологами. Их понимание требует знания концептуальных предпосылок.
Ниже приводится простое формальное обоснование альтруистического поведения [!738): Есн А обусловливает альтруистическое поведение сто носиз.елей. Например, самка дрозда. пролетая очень близко от кошки, отвлекает ее внимание о своих птенцов с риском быть пойманной самой. Альтруистическое поведение может снизить приспособленность особи на величину с. в з.о же время повышая приспособленность р(здствениой ей особи нв величину Ь. 1 он А имеет селективное преимущество, если с/Ь < г, где г- «коэффициент связи» между донором и реципиентом. г измеряет вероятность того. что копия данного гена донора имеется у реципиента; величина г зависит только от относительного положения донора н реципиента в родословной.
В отсутствие инбридинга значения г равны: Сибсы: 1/2 Двоюродные сибсы: !/8 Полусибсы; ! /4 Родители дети 1/2 Это означает. что г равно доле общих по происхождению юнов, которые имеют две особи (см. равд. 6.3.!). Теперь выведем это правило для простой липлоидпой модели со следующими характеристиками. 1. Один покус, два аллеля; А ген «альтруизма» (частота равна р); а — ген «эгоизма» (частота равна я). 2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
