Фогель, Мотульски - Генетика человека - 2 (947312), страница 100
Текст из файла (страница 100)
Популяция панмиктическая, ее численность бесконечно велика. 3. Ген А определяет взаимоотношения между двумя родственными особями, например «сибс — сибс» илн кввоюродный снбо — двоюродный сибс». 4. Поскольку предложенное условие распространения гена А -г > с!Ь, то в модели условие распространения это~ о гена с(Ь <?, и? сравнивается с г. Если приспособленности трех генотипов (АА, Аа и аа) равны жго ж,х и жгы соответственно, условие распространения гена аллеля А [45): р(ж„— гг„) + о(к„— и „7 > О.
Приспособленности можно записать следующим образом: »м 11" вгг где г, з и г обозначают дополнительные изменения приспособленности, происходящие в результате альтруистического поведения Теперь определим следующие величины: Ь! -размер популяции (очень большой); в †чис «альтруистических действий» на поколение; Ь вЂ приращен приспособлешюсти особи, которой была оказана помощь; с -убыль приспособленности особи, оказавшей помощь; т -доля и действий в помощь индивидам АА; е доля и действий в помощь индивидам Аа; х — доля и действий, где «помощник» имеет генотип АА. Используя эти определения, можно записать приспособленности следующим образом: вЬт — вхс » ,, = 1 -1- .
гд! »Ье — пс (1 — х) 2рпМ Ьв (1 — т — е) пхд! В этих уравнениях генотипам просто придаются коэффициенты, определяющие уменьшение (с) или увеличение (Ь) их приспособленности за счег альтруистического действия (нормированные на число особей). Подставляя эти выра- 6.
Попупяционная генетика 309 жения в формулу 6.1, получаем 2т же — 2р г/Ь < (6.1 1) 1+х — 2р Конечно, знак < изменяется на обратный, если приспособленность увеличивается за счет реципиента. Для того чтобы показать, что в случае полных сибсов (выражение 6.11) сводится к 1)2, как утверждалось выше, необходимо получить формулы для и, е и х. Они имеют следующий вид (1738): 1+р) 1! р Рэ хр т=(х+р) -51; с= ~3= 4 2 Если эти выражения подставить в формулу 6.11, оно сводится к 1/2.
Сходные расчеты можно произвести для других степеней родства. Более общую и строгую трактовку читатель найдет, например, в работах Хамилтона. Отбор по мультифакториальным признакам с непрерывным распределением. До сих пор мы рассматривали только отбор по отдельным генам. Однако многие нормальные и аномальные признаки и многие заболевания имеют в популяциях непрерывное распределение н детерминируются некоторым точно нс установленным числом генов. В принципе, закономерности теории отбора применимы и к этим признакам. Однако, поскольку такие признаки на фенотипическом уровне пока еще не поддаются генетическому анализу (равд. 3.6), здесь необходимо использовать биометрическис методы (63; 65; 1243.
Эти методы имеют болыпое значение для селекции растений и животных. Приведем некоторые закономерности отбора по полнтенным признакам: 1) изменение количественного признака в популяции под действием естественного отбора пропорционально величине наслсдуемости (обсуждение концепции наследуемости см. в разд. 3.6.!.5); 2) ответ признака на отбор зависит от интенсивности отбора (рис. 6.15, А и Б); 3) он также зависит от генетической изменчивости популяции (рис. 6.15). В отсутствие генетической изменчивости отбор неэффективен. На рис. 6.16 показаны последствия искусственного отбора в нескольких поколениях.
Среднее значение признака сдан.ает- Рнс. 6.15. Отбор по непрерывно распределенному мультифакториальному Признаку (А). Отбор происходит благодаря тому, что 50% популяции не размножается (значение признака меньше популяционной средней, незаштрихованный участок графика). В поколении Г, средняя сдвигается на з, Можно показать, что этот сдвиг равен 0,8 х стандартное отклонение (ВО). (Б).
Отбор происходит благодаря тому, что 80% популяции не размножается. В следующем поколении средняя сдвигается на 1,4 х 8О. (В) Популяция с более низким уровнем генетической изменчивости. Если„как в случае (Б), не размножается 80% популядии, отношение изменения средней к стандартному отклонению то же самос, но его абсолютное значение горазло ниже (в этом случае !/2) (63).
ся в сторону направления отбора, а генетическая изменчивость уменьшается от поколения к поколению до тех пор, пока отбор ст.ановится неэффекз.нвным. Мутации, вызывающие слабые, почти неразличимые изменения мультнфакториальных систем, вероятно, имеют большое эволюционное значение. Под действием отбора эти мутации приводят к медленным н постепенным сдвигам значений количественных признаков. Один из наследственных признаков, имеющих непрерывное распределение и потому считающихся полигеннымн,— предрасположенность к таким «мультифакториаль- 2(Ч Рвс. 6.16.
Действие отбора в нескольких поколениях на непрерывно распрсдсленвый признак с мультифакториальным наследованием. По мере сдвига средней изменчивость постепенно падает. То же самое происходит при действии отбора в одном поколении. В конечном итоге популяция станет генетически гомогенной и лальнейший отбор будет невозможен (63). 310 6. Попупяцноннвя генетика ным» болезням, как врожденные пороки развития, многие распространенные патологии или расстройства психики. Изменение давления отбора (например, путем успешного лечения врожденных болезней сердца нлн шизофрении) приведет к изменению кривой распределения предрасположенности к данному заболеванию н, следовательно, к увеличению частоты его встрсчаемостн.
Однако произвести количественную оценку таких изменений трудно, Мы недостаточно хорошо знаем, даст ли мультифакториальная генетическая модель адекватное описание реальной ситуации. 6.2.1.6. Отбор, обусловленный инфекционными болезнями ) ИЗ17 2111 В предыдуших разделах рассмотрены наиболее важныс математические модели отбора и некоторые их практические применения х ситуациям, встречающимся в популяциях человека. Однако мы пока не касались типа отбора, который, возможно, является основным в популяциях человека: отбора, возникающего в результате генетически обусловленных различий в восприимчивости к инфекционным заболеваниям. Отбор в результате инфекционных заболеваний в яооуляциях прошлого.
Естествснный отбор особенно эффективен, когда оп действует за счет дифференциальной смертности ло достижения репродуктивного возраста, т.с в детском н юношеском возрасте. Первые достоверныс статистические данные по детской смертности были получены в ХЧРП в.
в Европе 11875). На рнс. 6.17 показана выживаемость детей от рождения до 20-летнего возраста в середине ХЧ!П в. в Прусснн, типичной стране Центральной Европы. Более половины новорожденных нс доживали до 20 лет. Приблизительно четверть нз нях погибала в течение первого года жизни. Каковы были причины ранней смсртиостнз Статнстнчсскне данные отвечают на этот вопрос только частнчно, поскольку не все диагнозы того времени можно соотнестн с известными сейчас болезнямн. Однако не приходится сомневаться в том, что большинство детей умирало от вирусных н бактсрнальных ннфекпнонных заболеваний, кишечных инфскпнй, оспы, туберкулеза н кори.
Следовательно, можно априорно предположить, что инфекционные болезни являются сслсктнвными факторами. Эндсмнчныс ннфскпнн, воздействующие на каждое поколение, должны В 1О 2 Возраст 1в годах) Ряс. 6 з7. Выживаемость детей от рождения до возраста 20 лет в Пруссии 1Центральная Европа) в Х'ЧП1 в. 118751. Для сравнсаня пунктиром показана выживаемость для Берлина (1955). быть более сслсктнвно эффективными, чем эпидемия, возникающие только эпизодически, такие, например, как чума. История некоторых инфекционных заболеваний. Какие инфекционные болезни могли влиять в прошлом нв частоту генов в популяциях? !. Острые инфекционные заболевания, распространявшиеся на целые страны н уносившие значительную часть нх населения. Примеры: чума, холера, оспа.
2 Хроннчсскнс инфекционные заболевания, на- пример туберкулез, проказа н сифилис. 3. Разнородная группа кишечных инфекций, которые затрагивали все возрастные группы, но к летальному исходу приводили, в основном, в младенчестве н раннем детстве. 4. Тропические болезни, например малярия. Информация, касающаяся истории этих болезней, фрагментарна и зачастую неточна, поскольку бактсрнологнчсскнс ланные об эпндемнях прошлого отсутствуют, а по описаниям диагноз часто невозможно поставить.
Однако некоторые выводы все же сделать можно [179 П. 1. Первые упоминания о чуме относятся к копну П вЂ” началу РП в. до н.э. Известны подробные описания чумы в Алексанлрнн н Ливии в начале нашей эры; в средние века чума несколько раз вспыхивала в Европе, уноси тысячи жизней. В более недавнее время эпидемии приходили с Ближнего Востока 1Турцнн) н Южной я ЮгоВосгочной Азии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
