Фогель, Мотульски - Генетика человека - 2 (947312), страница 118
Текст из файла (страница 118)
Изучение современных племен дает возможность получить представление о структуре популяций того времени. Небольшие популяции, находящиеся в относительной изоляции друг от друга, постепенно станут различаться генетически-либо в результате давления отбора различной интенсивности, либо благодаря разным способам адаптации к одному и тому же селективному фактору, либо просто нз-за случайной флуктуации генных частот (разя.
6 4). Конечная цель популяционной генетики-анализ причин таких популяционных различий. Однако в большинстве случаев эта цель оказывается недостижимой. В отсутствие более определенной информации во многих случаях удобно начать с предположения, что генетическое сходство между популяциями обусловлено их общим происхож- 364 6. Попупяционная генетика двинем. Отсюда, чем более сходны две популяции, тем ближе они генетически.
Это означает, что если популяции сходны, то они разделились недавно, если же их сходство не очень велико, можно сделать вывод, что с момента обособления прошло более длительное время. Следовательно, на основании генетического состава популяций, наблюдаемого в настоящее время, можно сделать заключение об истории этих популяций. В принципе этот метод лежит в основе любой классификации (например, расы) у людей. В равд. 6.2.1.7 рассмотрен хороню известный пример такого рода: распространение аллеля НЬЕ среди населения, принадлежащего южно- азиатской языковой группе. Здесь мутация НЬВЕ достигла высокой частоты благодаря селективному преимуществу се носителей, их устойчивости к маляра.
Этл музвция «мигрировала» вместе с субпопуляпиями данной группы в различные области страны, и теперь высокая частота НЬЕ свидетельствует не только о продолжающемся отборе под влиянием малярии, но также и о происхождении от определенной популяционной группы. Таким образом, аллсль НЬ!)Е является свидетелем истории популяции. История популяции или отбор? На этом примере можно судить и о том, насколько неоднозначным может быть распределение генетического признака. Аллель НЬВЕ обычно реже встречается у населения равнин великих рек Юго-Восточной Азии по сравнению с населением холмистых областей, где малярия более распространена. Однако эта дифференциация не имеет никакого отношения к разделению популяций, произошедшему в отдаленные исторические периоды; она возникла в относительно недавнее время просто в результате менее интенсивного давления отбора, обусловленного малярией.
Генетическое сходство между популяциями тоже можно интерпретировать по-разному. Оно может отражать (но не обязательно отражает) общую историю этих популяций. С другой стороны, такое сходство может свидетельствовать о параллельном изменении генофонда популяций под влиянием сходного давления отбора. В рассмотренном примере, касающемся населения Юго-Восточной Азии, в качестве показателя сходства между популяциями использовался только один ген.
Можно предположитгч что чем большее число различных генов вовлечено в такой анализ, тем менее вероятность того, что все они находятся под одинаковым давлением отбора. Следовательно, сходство популяций по большому числу генов убедительно свидетельствует в пользу общего происхождения этих популяций. Действительно, при анализе сходства и различий между популяциями обычно стара- ются использовать как можно больше наследственных признаков и применяют методы многомерной статистики. !'ем не менее, рассматривая выводы таких исследований, необходимо всегда иметь в виду, что обычно о селективных сияах, оказывающих влияние на популяпинэ, ничего не известно.
й!епюды определения генетического расгп|ояння. Методы определения генетического расстояния между популяциями обсуждаются в нескольких прекрасных обзорах [36; 103; !е93). Для непрерывно распределенных признаков, например антропологических измерений, обычно используют обобщенное расстояние Махалонобнса, его упрощенный вариант- индекс Пенроуза Р'. Для альтернативных признаков, таких как полиморфныс признаки с простым типом наследования, как правило, применяются угловая и хордовая меры Кавалли-Сфорца и Эдвардса (1964) [1735).
6Л«. Лоток генов Кроме отбора (рассмотревного выше) н случайных флуктуаций генных частот (которые будут обсуждаться позднее), на генофонд популяции оказывает большое влияние также поток генов. Для обозначения переноса генов из одной популяции в другую часто применяется термин «миграция». Влияние миграции на генные частоты [1241, Действие миграции на частоты генов будет рассмотрено на несколько упрощенной модели. Болыпая популяция может подразделяться на субпопуляцнв меньшего размера.
Предположим, что средняя частота гена равна д; каждая субпопуляция в каждом поколении обменивается со случайной выборкой вз всей популяции долей своих генов, равной т. Пусть генная частота в первом поколении в рассматриваемой популяции равна ц. Тогда в следующем поколении частота гена в этой субпопуляцвн будет равна д' = (1 — т)ц + пи) = д — т(а — ц),, Ау = ц' — д = — т(ц — 4).
Ац пропорционально как отклонению частоты гена в субпопуляцви ц от средней частоты в популяции в целом (г)), так н т. С течением времеви в отсутствие других факторов (таквх как дифференциальное давле- Б. Г)опупяционная генетика ЗББ ние отбора в субпопуляциях) различия межлу субпопуляциями сгладятся и все они будут иметь одну и ту же частоту гена ц. Эта модель далека от реальности, поскольку мигранты обычно приходят в субпопуляцию из соседних с ней субпопуляций. Если соседние субпопуляции отклоняются от обшепопуляционной средней в ту же сторону, что и популяция-«реципиент»,скорость уравнивания частот между субпопуляциямн снижается. Для выполнения вычислений более реалистично рассматривать в качестве ц не общепопуляционную среднюю, а среднюю частя>ту гена у особей, мигрирующих в субпопуляцию. Миграция и отбор.
Если субпопуляции подвержены давлению отбора различной интенсивности, этот отбор может противостоять процессу выравнивания генных частот. Здесь возможны три ситуации'. !. Если скорость миграции и интенсивность отбора имеют один порядок величины, частоты генов в субпопуляциях могуч сильно отличаться друг от друга. 2. Если интенсивность отбора намного превышает скорость миграции в субпопуляпиях, частоты генов в субпопуляциях будут определяться в основном отбором и «разбавляющее» влияние миграции окажется очень слабым. 3. Напротив, если доля «иммигрантов» намного выше интенсивности оз'бора, действие ми>рации «перевесит» действие отбора.
В любом случае возможно установление стабильного равновесия между отбором, с одной стороны, и миграцией, с другой. Такая ситуация несколько сходна с равновесием между отбором и мутационным процессом (разд. 5.2). Иэ.иерение притока генов в губпопуяяцию. Часто производится оценка доли генов. которую субпопуляция получила извне путем миграции. Пусть д, †часто гена в «чистой» предковой популяции, а ц„ †частот.а зон> же гена в той же популяции в ' Математический анализ этих вопросов см.
в работах (!03; 1241. настоящее время; предполагается, что в эту популяцию произошел приток генов извне. Пусть частота гена в популяциимшоноре» равна ц,. Тогда доля >и генов в исследуемой популяции в настоящее время, пришедших из популяции-«донора», составляет ц„= тц, + (1 — т)ц, и, следовательно, Вариансу т можно определить следующим образом: — -($'„„+ л>~ И + (1 — ) )г„3. (цг цч) Оценка притока генов в сублопуяяцию. В последнее время всеобщее внимание привлекает вопрос о том, какова доля генов белого населения (и других расовых групп) у негров США.
Хотя в принципе оценить это просто, решение данной задачи требует выполнения определенных условий (18571: а) должны быть известны точный этнический состав предковой популяции и частбты генов, используемых для оценки; б) частота анализируемого гена (генов) не должна систематически изменяться в течение времени, прошедшего от «предкового» поколения до настоягцего времени. Систематическое изменение генных частот может быть вызвано естественным отбором.
Например, в негритянском населении Америки распространен ген серповидноклеточности. Известно, что этот ген широко распросзранен в Африке благодаря отбору в связи с малярией (разд. 6.2.1.6); в Северной Америке такого отбора нет. С другой стороны, в США ген серповидноклеточности должен испытывать направленное против него давление отбора, возникающего в результате выщепления гомозиготных индивидов, страдающих серповидноклеточной анемией. Таким образом, оценка, основанная на частоте этого гена, приведет к завышению примеси генов белой расы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
