Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Доля РНК составляет 60% в малой субчастице и 70",~ — в большой субчастице. Из 52 рибосомных белков 2! входит в состав малой субчастицы (обозначаются $1-$21), а 31 — в состав большой субчастицы (обозначаются Ь1. Ь34). (Нумерация доходит до 34, поскольку ранее была допугцена ошибка.) Рибосомные белки не имеют никакого сходства ме- Таблица 8.1 Состав рнбоенм Е. сой Большая суб- частнца Рибосома Малая суб частица ш Коэффициент сеМасса, дальтон 2 520 000 930 000 1 590 000 РНК Большая !6$ = !541 оснований 238 = 2904 основания 58 = !20 осно- ~ ваиий ! 104000 Малая Масса РНК Доля РНК 560 000 60, 70'4 31 полниептнд 487 000 21 иоли- иеитид 370000 40;~; Белки Масса белков Доля белков 34% Таблица 8.2 Состав рнбоснм, начученных нз цнгннлазмы иеченн крыс ваннй жду собой.
Они различаются как по аминокислогным последовательностям, так и по иммунологическим свойствам. Из этого правила есть два исключения. Белки 820 и Ь26 идентичны. Более чем 80% этого белка входит в состав малой субчастипы, но некоторая его часть связана с большой субчастицей. Возможно, это отражает тот факт, что данный белок расположен на стыке двух субчастиц. Белок Ь7 отличается от белка Ь12 только наличием ацетильной группы на Х-конце (некоторые другие рибосомные белки также ацетилированы).
Эти белки, получившие название «Ь77Ь12», в растворе образуют димеры. В каждой рибосоме содержится два таких димера. Без!ок 86 присутствует в двух копиях. Все другие белки, в том числе 820/$26, представлены одной молекулой на рибосому.Из этого следует, что все бактериальные рибосомы имеют одинаковый состав; они предсгавляют собой комплекс из молекул рибосомных РНК и специфического набора уникальных белков. Цитоплазматические рибосомы эукариот крупнее бактериальных; молекулярная масса их субчастиц составляет 1,4 104 и 28 104.
В табл. 8.2 приведены параметры для 808-рибосом млекопитающих. Абсолнэтное содержание Часть П. Синтез белков 104 Рнс. 8д. 308-субчастица обладает вытянутой и асимметричной формой с уплошснной областью и с шелью, отлепяюшей головку от тела Субвастнпа пи»азана в двух взаимно псрпсиднхувариых п|юсвиввх.
РНК н белка в них больше, чем в бактериальных рибосомах. Это объясняется следующими причинами: молекулы РНК длиннее, и больше белковых молекул ( 82) входит в состав рибосом. Доля РНК в 808-рибосомах меньше, чем в 708-рибосо мах и составляет 50 и 65»'„' от масс соотве гственно малой и большой субчастиц (как говорилось в гл. 6, намного сложнее, чем у бактерий, организованы и вспомогательные факторы, принимающие участие в процессах инициации и элощацин).
Возможно, большинство, а может быть, и все белки входят в состав эукариотических рибосом в стехеометрических соотношениях„ однако точно это не доказано. Сходства между рибосомными белками бактерий и эукариот выявить не удалось, но за одним исключением: 1.7Д.!2 могут заменить аналогичные эукариотические белки в составе 808-рибосом. Размеры рибосом, выделенных из различных органелл, варьируют. Мнтохондриальные рибосомы низших эукариот, таких, как грибы, имеют несколько большие размеры, чем рнбосомы Е.
сой. В митохондриях растений рибосомы лишь ненамного меньше, чем в окружающей цитоцлазме. Однако в митохондриях млекопитающих и амфибий их размеры еще меньше и составляют 605. Эти рибосомы характеризуются более низким содержанием РНК (25 31",~). Рибосомы хлоропластов приблизительно такого же размера. как н рнбосомы бактерий, хотя с более высоким содержанием РНК. По своей форме бактериальные рибосомы и пнтоплазматические рибосомы эукарнот в общих чертах сходны Рис 8зь 508-субчастица имеет весьма компактное тело, из ко- торого выпячиваютсн протуберанец и тело. С»бчвстица показана в дву» взанмис псрнсндихупвриых прссхцнвл.
Рис 8.З Образование 708-рибосом, возможно. происходи~ пу. тем ассоциации между несколькими отдельными участками двух субчастип. Субзастица показана в двух взаимно псрпсндихувнриых просхцивх Рис 84. Электронно-микроскопические фотографии рибосом и субчастиц, позволяющие представить их форму. дпн хаждсй исследованной струхтуры прввсдсис пс встырс фи~с»рафаи, иа хстарых снн нзсбражсны в одинанпвых ориситапнах. МС малая субчастица; БС - бсдьшав субчастица, Т тело большой суб»астины: К в«срснав большов субчастипы.
д, ср. пр — лева» сторона. средняя н правах сторона. à — ~пвсвха манси субчастнпы, БВ- боковой выступ рвсто»рафии любезно предоставлены Мнив|а» Впнмйс) 8. Рибосомы как фабрики белкового синтеза 105 Тра«спор «яя РИК 0 50 100 мматвб,л ИМИ Рис. 8.5. Электронные микрофотографии 508-рибосом и их субчастиц. Видна консервативность структуры среди эволюционно различных видов и взаимосвязь с бактерипльными рибосомами.
В .чсвой колонке показаны целыс рибпсамы, в срслибй-бпльшиб субчястипы (605). в правом — мхлспькис субчастппы (405). Исследованные препаряхм ряб«сом выл«левы из рачка Ахим~а хибла (вбрхпий рял), миксомицстх пю1уопх йпм кцгпысим (вырой рял), .рстиьуппцитов кролика (третий рял) я клсзок (человска) нтьа (чьтвбртый рял). (Фогохрафви любезно прслостявлсяы Мйпк)ях Волынь) (рибосомы из различных органелл эукариотической клетки в этом отношении не исследовались). На рнс.
8.1 схематически изображена структура малой бактериальной субчастипы. которую можно описать как сплющенный »ллипсонд с несколько уплощенной формой и размерами 55 х 220 х 220 А. Как показано на рнс. 8.2, большая субчастица имеет более сферическую форму размерами 150 х 200 х 200 А. Полная 70$-рибосома не охарактеризована так подробно, как субчастицы; одна из моделей ее строения изображена на рис. 8.3. Согласно этой модели, две субчастицы соединены в результате взаимодействия между щелью, расположенной на ЗОБ-субчастице, и протуберанцем на 50$-субчастице. Между субчастнцами, возможно образуется пространство в виде тоннеля.
Несколько электронно-микроскопических фотографий субчастнц и целых бактернальных рибосом приведено на рнс. 8.4; одновременно приведены их модели, расположенные в соответствующей ориентации. Цитоплазматическис рибосомы млекопитающих имеют сходную структуру, но отличаются большими размерами. Некоторые электронные микрофотографии субчастиц и целых 808-рибосом приведены на рнс. 8.5. Детальной модели, описывающей структурную организацию 808-рибосом млекопитающих, пока еще нет. Однако взаимное расположение субчастнц представляетси похожим на то, которое было обнаружено в случае 708-рибосом.
Примечательно, что малые субчастицы бактериальных и зукарнотических рибосом сходны. Наиболь- Рь(с. й б Сравнительные размеры, показывающие, что рибосомы достаточно большие, чтобы связать две молекулы тРНК (твк же как и 40 оснований мРНК). Масштаб приведен в вигстрсыах. шие различия, по-вгшимому, наблюдаются в структуре большой субчастицы. Очень мно( о усилий было затрачено на выявление локализации мРНК.
Согласно одной из распространенных гипотез, мРНК располагается между субъединнцамн или в непосредственной близости от места контакта субчастиц — возможно, в «тоннеле», проходящем между ними. В некоторых моделях мРНК изображена в виде «нитки», продетой через рибосому, но настолько же вероятно, что она расположена на поверхности частицы. Как видно из рнс.
8.6, две молекулы тРНК вполне соизмеримы с рибосомой. Возможно, что они входят в открывающиеся на поверхности частиц большие щели, соответствующие им по своей геометрии. Структура рибосомной РНК Молекулы рибосомной РНК транскрибнруются в виде единого предшественника, содержащего последовательности для обеих рРНК. У зукариот этот предшественник достаточно стабилен, и его можно выделить. В случае бактерий это сделать значительно труднее. Необходимо создать специальные условия, при которых процессинг предшественника будет нарушен, поскольку у бактерий разделение молекул под действием нуклеазы происходит раньше, чем заканчивается транскрипция (гл.
25). В результате образуются молекулы, когорые несколько длиннее, чем зрелые рРНК. Например, первый тестируемый предшественник рРНК, обозначаемый как р!6, на 94 нуклеотида длиннее, чем 168-рРНК, входящий в состав малой субчастицы. Молекула р16 образует комплекс с рибосомными белками, а ее избыточная последовательность удаляется позднее, Рибосомная РНК метилируется. В клетках млекопитающих 188- и 285-рРНК содержат соответственно 43 и 74 метильные группы. Таким образом, около 2'!,' ее нуклеотидов метилировано. Приблизительно 80";, могильных (рупп находится при С-2' рибозы, остальные приходятся на модифицированные основания (преимущесзвенно на аденин). В бактериальной !68-рРНК обнаруживается 1О метилированных нуклеотидов и, вероятно, около 20- в 238-рРНК, что составляет 0,7;„' от их общего количества. В 168-рРНК метнльные группы встречаются главным образом в нуклеотидах, расположенных вблизи 3'-конца молекулы.
Среди этих нуклеотидов обнаруживаются диметиладенин, метиладсннн и мети.пуаннн. Существует модификация другого типа- превращение некоторых уридинов в псевдоуридид. При сравнении последонательностей рРНК, выделенных из различных бактерий, прослеживается определенная степень консервативности; кроме того, обнаружн- Часть 11. Синтез белков !06 ! Г 1 ! 1 1; 1 1'. 1 1' 1" 1 1', 1". 1-' 1; ряс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
