Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 65
Текст из файла (страница 65)
1п: В1о!ойу ог 1таб(па! 17!коз, ед. Ьу Н, г)гзргцпя, К. )Чб!Мпяег, Ярппйег — Чег1ай, !Чесс Чог1с.) более поздних стадиях развития для поддержания уровня экспрессии этих генов. Эмбрионы, гомозиготные по Х-хромосоме, несущей ген уейои (у), который определяет образование желтой кутикуль! и щетинок, и гетерозиготные по третьей хромосоме, имеющей в левом плече Рс н транслоцированный ген у ', подвергаются облучению иа стадии личинки (рис. 17.26). Клоны гомозиготных по Рс клеток легко идентифицировать у имаго по желтой кутикуле и щетинкам. Если такие клоны появляются на голове, тораксе или абдоминальных сегментах, их клетки дифференцируются как клетки анальной пластинки-структуры, принадлежащей эмбриональному сегменту Аб. Однако при возникновении клонов в анальных пластинках их клетки дифференцируются как клетки нормальной аиальной пластинки.
Таким образом, удаление Рс из клеток имагинального диска во время развития личинки приводит к активации всех генов комплекса ВХ-С, что указывает на необходимость присутствия продукта гена Рс ' в имагинальных клетках для поддержания 285 — +- у уэ -+ — —" У + у — + — — —. У' Р' 17. Генетический анализ развития Рис. 17.26. Зиготнческий генотип (слева) клет- ки, гетерозиготиой по Ро(усотЬ, можно из- менить цутем яндуцированной рентгеновским облучением митотической рекомбинации, в результате чего возникает клон клеток, го- мозиготиых по мутаитному аллелю Рс необходимого уровня экспрессии генов ВХ-С.
Проведенные подобным образом эксперименты по митотической рекомбинации, в которых клоны гомозиготных по мутациям генов ВХ-С клеток получены путем облучения гетерознготных личинок на разных стадиях их развития, показывают, что гены ВХ-С необходимы для поддержания нормального состояния клеточной детерминации напосредственно перед окукливанием.
Дифференцировка клонов,индуцированных задолго до окукливания,происходит в соответствии с их мутантным генотипом. Клоны, индуциро- (справа внизу). Такой клон клеток идентифицируется у имаго по желтой кутикуле и цгетинкам (фенотип уейоч); эффект утраты Рс+ устанавливается путем анализа типа иыагинальных структур, производимых клетками клона. ванные незадолго до окукливания, дифференцируются нормально, что свидетельствует о присутствии во время окукливания нормальных продуктов ~снов ВХ-С, которые направляют дифференцировку по правильному пути вопреки мутантному генотипу клеток. Эти данные подтверждают гипотезу о том, что гены ВХ-С управляют процессами развития путем выбора и поддержания в клетках специфических путей развития. Выбор этих путей развития происходит в раннем эмбриогенезе в соответствии с местом расположения клеток бластодермы. 286 Лите Веллеп О, (1975).
ТЬе Т-!осив оГ йе пюизе, СеИ, 6, 441-454. Оилсал Г., Ггмн Е.В., 1932. Оспе!!с сои!то! оГ Ьог(у зедтепс 60тегеп6асюп!п Огозорьда. 1и: Рече!орпсепса! Огдег: 1св Ог!8!п аид Кеда!а6оп, ед. Ьу Я. ЯиЬсе1пу апд Р.В. Отсел, А1ап К. Е!вв, !4есч Уог1с, рр, 533 — 554. Ечалз Е. Р., Вигсеыьам М. О., Сапалась В. М. (1982). Меюск сговяп3-очег Ьесмееп сЬе Х апт) т' сЬгопюзоты оГ та!е лисе саггу!пд сЬе зех-гечегвгпд (Яхт) Гас!от, Ыасиге, 300, 443 — 445. Сайлес К.
Р Апа!уяв о( десеппшас!ои аиб ЙГ(егеп6асюи !и 10е еаг1у талипа!!ап егиЬгуо ияпд !птга- апд !псегврес)бс сЬпиегаз. 1п: ТЬе Рече!ортепга! Вю!оду оГ Кергодисбоп, ед, Ьу С. Маг1гегс аид Е Рарасопзсапбпои, Асаньею(с Ргеы, Нем Уогц !975, рр. 207 — 236, беьплд н: сои!то! оГ де!спи!пас!оп ш сье ОгозорЬВа етЬгуо. 1п: белес!с МесЬаиЬтв оГ Рече(ортеп1, ед. Ьу Г.Н. Кит(6!е, Аскет(с Ргеы, Ь(ечт г'ог1с, 1973, рр.
!03 — 128. Согдол У., Кит(д!е К (1981). Мапииа1сап допаба! Йегегпипат!оп апд даиегодепеяв, Яссепсе, 211, 1265-127!. бойол А В., !974. ТЬе Сои!го! оГ Оспе Ехргевяоп (и Апина! Рече!ортепс, С1агепг(оп Ргевв, ОхГогй Налзлклл 1. (!982). Яех гечегза! ш сЬе пюиь, Се!1, 30, 33! — 332. Непа У., Велзег Я. Марргпд оГ ЬеЬач!ог т ОгозорЬВа пювв1св. 1п: Оепенс МесЬапЬпы оГ Рече!ортепс, ес(.
Ьу Г.Н. Кибт))е, Асаньею!с Ргеы, Ь)есч Уоте 1973, рр. 129 — 167. Ееми Е.В. (!978). А депе сотр1ех сои!го!1!п8 зедспепсасюп !и ОгозорМ1а, Ыасиге, 276, 565-570. Ееви Е. В. Рече!ортепга1 депе6сз оГ сЬе ЫГЬогах сотр1ех (и Огозорй!а. 1и: Рече!ортепса! Бластоциста Внутренняя клеточная масса (ВКМ) Гинандроморф Гомеозисные мутации Детерминация клеток Дифференциальная экспрессия генов Дозовая компенсация Имагинальный диск Инактивация Х-хромосомы Карта зачатков Экспрессия генетического .материала Вю!оду (Ьспд РитсТсесс Оепев, ет(. Ьу Р.
Р. Вгозтп, Асвт)ет(с Ргеы, Ыечт Уст)с, 1981, РР. 189-203. ЕемЬ Е. В, Соигго1 оГ Ъоду ведтепг ЙГ(егеицасюп ш ОтозорЫ!а Ьу сЬе Ьгнюгах депе сагир!ех. 1п: ЕтЬгуопк Рече!ортепс, рагс А; Степе6с Авресы, А!ап К. Глав, )четв Уогц ! 982, рр. 269 — 288.
МаЬочта!а А. ет а!. Репи р1аяп апб ро1е се!Ь !п Огозорьс!а. 1и: Ресегпипапь оГ Яра!!а! Огдапиабоп, етс. Ьу 3. ЯиЬсе!пу апд 1.К. КошдвЬегд, Асат1епис Ргезв, Ь)ем Уогц 1979, рр. 127-146. Матата С., Гачттелсе Р.(!977). Ноиюео6с денев, сотрагспкпы апб се11 десегпппас)оп !и ОгоюрЬВа, Ь(а!тле, 265, 211 — 216. Нйзз1есл- $'о1Ьагд С, Масегпа! е1Гесс пипабопв тиас а1сег 10е арапа! соогсспасев оГ сье етпьгуо оГ ОговорЬВа те(алодаьтег. 1п: Регетт!папы оГ Яра6а! ОгдапЬасюп, егс. Ьу Я.
Яи!не(пу апд 1.К. Коп!8зЪегд, Аскет(с Ргеы, Ыесч г'огас, !979, 185-21!. ОЬло Я. (1976). Ма)ог геди1асогу делез Гог тампа)Ьп вехиа! Йече1ортепс, Се!1, 7, 3!5 — 32!. Роы!еймал А Н., ЯсЬлеыегтал Н. А. (1973), Рече!ортепса! 8епебсз оГ ОговорЬВа ппад(па! йвсв, Алии. Кеч.
Оспе!., 7, 381-433. Ящдь Г., долез К. (1982). Яех течетвас 'ш сЬе пюиве !в саыеб Ьу а гесшгепс попгессргоса! стовьочег тчо1ч!пд сЬе Х апд ап аЬеггапс г' сьтопювоте, Се!1, 28, 205 — 216. Ятгиы б. (1931). А депе ргодисг гег(шгегс Гог соггесс Ьис!асюп о( ведтепса! де!ест!пас!о» си ОтоюрЫ!а, Ь(агате, 293, 36-4!.
Ятгоы С., Вювет О. (1982). Еаг!у го1е оГ сье езс+ депе ргодисс 1п йе де!ест!пас!оп оГ ведтепсз оГ ОгозорМ1а, Се!1, 31, 285-292. Комплекс генов Мозаики Морула Мутации с материнским эффектом Определение пола Позиционная информация Стерт Тельца Барра Тотипотентность Трофобласт 17. Генетический анализ развития 287 17 1. У некоторых женщин, носительниц гена дальтонизма (неспособность различать красный и зеленый цвет), этот дефект зрения в какой-то степени проявляется. Почему? 17.2.
Самки дрозофилы, гомоэиготные по мутации дгапгГсЫЫ!езз, дают в потомстве стерильных самцов и самок. Как объяснить происхождение этой стерильности? Каким образом вы могли бы проверить вашу гипотезу? 17.3. Половые органы самцов и самок дрозофилы, расположенные на конце брюшка, резко различаются по морфологии. Внимательное изучение 200 гинандроморфов показало, что у многих из них половые органы представляют собой комбинации женских и мужских генитальных структур. Например, у билатеральных мозаиков, левая часть брюшка которых имеет генотип ХО, а правая — генотип ХХ, левая половина половых органов соответствует самке, а правая — самцу. Около 1% этих 200 гинандроморфов были лишены половых органов; еще у 1% гинандроморфов имелись и мужские, и женские полностью развитые половые органы.
Как бы вы объяснили этн наблюдения, исходя из организации бластодермы? 17.4. В потомстве от скрещивания самок дрозофилы, гомозиготных по мутациям уейож, сегтййоп, з)лдеа, с самцами дикого типа с низкой частотой (около 2 на 104 зигот ХХ) встречаются гинандроморфы. У некоторых гинандроморфов все ткани головы имеют генотип ХО, что видно по желтому цвету кутикулы (фенотнп уе(!ою) и «опаленным» шетинкам (фенотнп в!пдег!); однако цвет глаз у этих мух дикого типа, а не сегт)!(гал. Как вы объясните этн результаты? (См.
рис. 10.9.) 17.5. Путешественник, вернувшийся из отдаленной страны, рассказал что видел там семью, в которой мать и две из трех ее дочерей страдали врожденным отсутствием зубов в различных участках челюстей. У третьей дочери, однако, все зубы были целы. С этой семьей жил также старший сын и его жена. Сын имел тот же на- следственный недостаток, что мать н две его младшие сестры; на его жену постоянно сыпались упреки со стороны своих родственников из-за того, что после пяти лет брака она так и не имела детей. Объясните, почему у этой женщины не было детей. 17.6.
Было высказано утверждение, что несколько лет назад в некой секретной лаборатории клонирован человек путем трансплантации днплондного ядра соматической клетки в человеческую яйцеклетку, лишенную ядра. Утверждалось, что после того, как началось развитие, эмбрион был имплантирован в матку приемной матери, у которой через девять месяцев родился здоровый ребенок. Этот клонированный ребенок якобы хорошо развивается и получает прекрасное воспитание. Исходя из ваших знаний о процессах развития, какова вероятность того, что некий богатый эгоист мог получить свою точную копию путем клонирования? 17.7, Путем слияния двух н более восьмиклеточных эмбрионов различных генотипов можно получить мышей-химер.
Клетки перестраиваются н формируют аномально крупную морулу, которая при развитии дает зародыш обычного размера, а затем новорожденного мышонка нормального размера, состоящего из клеток разных генотипов. Были проведены эксперименты по слиянию четырех генетически маркированных зародышей; маркерами служили гены, определяющие белую, черную, желтую н светло-коричневую окраску шерсти. В результате получены мыши, имеющие шерсть с пятнами двух или трех этих цветов, однако химер, которые имели бы пятна всех четырех цветов, получить никогда не удавалось. Как можно объяснить эти наблюдения? 17.8.
При вырашнванин при ! 7'С эмбрионов О, те!алодазгег, гомозиготных по гомеозисной мутации ар)зга!торгега, взрослые особи имеют нормальные глаза; однако если личинок выращивать при 29'С, большая часть тканей глаза заменяется на ткань крыла. Когда яйца таких 288 Экспрессия генетического материала Крыло Эмбрион з-й возрасз 2-й возрасз З.й возраст Сын«в развнсна Рис. 17.27. Эффект смены температуры на определенных стадиях развития на гомеозисную трансформацию структур глаза в структуры крыла у Р. те1анодтсег. Средний фенотип особей имаго, которые в течение всего времени развития находились при температуре 17 или 27'С, показан уровнем стрелок с надписью «Коитрольв Каждая точка показы- вает средний фенотип популяции мух, перенесенных в другую темпера- туру на указанной стадии развития.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
