Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 58
Текст из файла (страница 58)
выбор ими определенного пути развития, происходит, вероятно, принципиально иным способом, чем детерминация зародышевых клеток. Внимательное изучение судьбы линий клеток, ведущих свое происхождение от клеток раннего эмбриона, показало, что главную роль в их дифференцировке играет пространственное расположение эмбриональных клеток. В этих исследованиях показано, что клетки используют позиционную информацию, которая позволяет каждой клетке определить свое местонахождение относительно других клеток эмбриона.
Модельными объектами для изучения процессов развития стали плодовая мушка (Гэгозорп(1и) и мышь; именно на них были получены сведения о том, когда происходит днфференцировка в раннем эмбриогенезе, приводящая к появлению различных клеточных линий, которые все вместе формируют взрослый организм.
Карта зачатков бластодермы дрозофилы У дрозофилы после оплодотворения яйцеклетки ядро зиготы, а затем и возникающие дочерние ядра проходят девять синхронных делений, образуя группу ядер, находящихся в общей для них ооплазме. После девятого деления подавляющее большинство этих ядер перемещается Рис. 17.3.
Схематическое изображение делений дробления, ирнводяшнх к формированию сннтициальной бла- стодермы ГэголорпГ(а. Трн рисунка слева показывают: (1) два ядра, образовавшихся в результате первого деяения дробления, нэ которых одно (обозначено белым цветом) потеряло Х-хромосому; (2) яйцеклетка после нескольких делений дроблении; нз образовавшейся группы ядер полови- на имеет генотип ХХ (окрашены), а другая половина ХО (белые); (3) яйцеклетка после миграции ядер к оболочке.
На рисунке справа (4) показана поверхность синтициальнои бластодермы перел образованием кяеточных мембран, состоящая нз ядер ХО н ХХ в равных соотноше- ниях. Отметьте границу, которая проходит между участками, состояпимн нз ядер ХО н ХХ. (По Ноиа у., Вепгег В. 1973. В Оепейс Месйаа)япз о( Оече!орше61, ед. Ьу Р.Н. йийПе, Асаоеш!с Ргезз, )чезч Уогк, стр.
129.) 253 17. Генетический анализ разбития Нпыная губа лппаолаб умаруо лаа — анг Крыло- г арапа пар горля пар рагья ла уаояаль Брышно Попоной Рис. 17.4. Имагннальные диски зрелой личинки йгозорй!1а. Абдоминальные стерниты и тергнты развиваются из зачатков меньшего размера, называемых гвстобластамн (на рисунке отмечены точками), к оболочке яйца„делится еще четыре раза и образует силиитиальггую бластодерму (т.е. такую бластодерму, ядра в которой расположены в общей цигоплазме) (рис. 17.3). Вскоре после этого вокруг каждого ядра формируются клеточные оболочки, в результате чего образуются клетки и возникает клеточная бластодерма.
Затем происходит гаструлядия и органогенез. Из яйца выходит личинка, которая состоит из двух типов клеток: личиночных и имагинальных. Тело личинки состоит из личиночных клеток. Когда личинка питается, растет, периодически проходит линьку, личиночные клетки не делятся, а только увеличиваются в размерах. Имагинальные клетки, напротив, обычно делятся, их количество увеличивается во время роста личинки, и из них формируются имагинальные диски (рис.
17.4). В период окукливания имагинальные диски дифференцируются и дают начало разным органам взрослого насекомого (рис. 17.5). Имагинальные диски можно культивировать, имплантируя их в брюшную полость взрослых самок, где гормональные условия допускают пролиферацию клеток, но предупреждают дифференцировку (см. рнс. 10.9).
Дифференцировка имагинальных дисков может бгять достигнута путем их трансплантации в полость тела личинки непосредственно перед ее окукливанием. Гормональные изменения окукливающейся личинки индуцируют дифференцировку трансплантированных дисков; например, имагинальные клетки глаза дают начало структурам глаза и т.д. 254 фу 5 ~х гг О пи~ Нога! Нога и 1 гг] [иД Г'мг ] д|д ДД ~За 1'аг 1 1 агД Л3 И Дг1 ЯД С3 Гн,1ЭГа Различные данные указывают на то, что детерминация клеток зачатков личиночных и имагинальных органов различных сегментов тела происходит во время образования клеточной бластодермы или сразу после этого. Во-первых, клетки, изолированные из передней части бластодермы эмбриона, дают начало только имагинальным структурам передней части насекомого.
Напротив, нз клеток заднего конца бластодермы, образуются только имагинальные структуры задней части насекомого. Во-вторых, удаление клеток из определенных участков поверхности бластодермы приводит к специфическим повреждениям взрослого насекомого, развившегося из поврежденного эмбриона. Эти данные показывают, что положение клеток в бластодерме определяет судьбу этих клеток в течение всего процесса развития. Наконец, исследование гинандроморфов, о котором мы вкратце расскажем, показывает, что делящиеся ядра, мигрирующие к поверхности яйца, являются тотипотентными и проходят детерминацню в соответствии со своим положением па поверхности яйцеклетки. Половая дифференцировка у дрозофилы зависит непосредственно от хромосомного состава каждой клетки.
Как упоминалось в гл. 3, пол определяется отношением количества Х-хромосом к количеству аутосом, зиготы ХО дают самцов, являющихся стерильными вследствие отсутствия генов т'-хромосомы, необходимых для сперматогенеза. Рис. 17.5. Развернутый впл наружных частей тела взрослой особи дрозофплы. Каждая часть в период окукли- вания развивается пэ отдельного зачатка, иля имагипаяьного диска. Отдельные ча- сти скрепляются вме- сте перед выходом му- хи пз куколки. Сокра- щения: АНТ -антенна; à — глаз„Х вЂ” хоботок; Гу — гумерус; Н -вотум; К вЂ” крыло; Ж-жуж- жаяьца; т — тергит; с — стерпит; Гн — генита- лии.
1По Нона Уо Вепхех 5., 1973. Оспе!1с МесЬппппп оГ ауеае1орщепг, еа. Ьу Е Н. КийПе, Асайещьэ Ргем, Нечг тогй, р. 1Ю.) Экспрессия генетического материала 255 17. Генетический анализ развития Рис. 17.6. Типичные гинанлроморфы у О. те!аподаз1ег, Части тела, состоящие из клеток ХХ (окрашены), имеют фенотвп самки; части, состоящие яз клеток ХО (не окрашены), имеют фенотнп саина я несут рецессивные мутации, которые выявляются благодаря отсутствию второй Х-хромосомы, несущей аллелн дикого типа. (По Нона К, 11евгег 5., 1973. Оепе1!с МесйапЬпи о( Веге!оршепц ег(.
Ьу Р. Н. КасЫ1е, Асадеш1с Рюм, )чен г'ог(с р. 129.) Зиготы, имеющие две Х-хромосомы, иногда теряют Х-хромосому нз одного или двух ядер, образующихся после деления ядра зиготы. Некоторые мутации нлн перестройки, приводящие к образованию кольцевой Х-хромосомы, сильно увеличивают частоту злиминации Х-хромосомы во время первых делений дробления.
Возникающие в результате этого мозаики ХО/ХХ развиваются во взрослых особей, являющихся по фенотипу наполовину самками, наполовину самцами (половая дифференцировка у дрозофилы происходит независимо в каждой клетке). Такие особи называются гинандроморфами. Гинандроморфы не состоят из беспорядочно смешанных мужских и женских клеток. Между клетками различного типа всегда существует линия раздела. Она выражена особенно четко, когда мужские клетки несут Х-хромосому с мутациями, изменяющими цвет кутикулы, цвет глаз или строение щетинок, а женские клетхи гетерозиготны по соответствующим аллелям дикого типа. Такая линия раздела может проходить по телу мухи самыми различными способами; некоторые из них приведены на рис. 17.б. В 1929 г.
Стертевант описал метод картирования зачатков взрослых имагинальных структур путем регистрации частоты, с которой в популяции гинандроморфов линия разделения полов разделяет два органа взрослого насекомого. (Вспомним, что Стертевант также показал, как использовать данные по рекомбинации для построения хромосомных карт;см. гл. 5). Этот ме~од был впоследствии (!969 г.) использован Аи- Экспрессия генетического материала чс ! I г с л Рис.
17.7. Принципы построения карт зачатков органов. Двумерная не- прерывная поверхность бластодермы построена из одного слоя клеток; слева иа рисунке она показана в проекции на плоскость. На ней указаны три зачатка (А, В и С). На рисунке приведено несколько воз- можных линий, раэлеляюших бласто- дерму на два участка, один из ко- торых состоит из клеток с феноти- пом самки, а другой †фенотипом самца; некоторые из этих линий на- ходятся между зачатками, Чем боль- ше расстояние между зачатками, тем больше вероятность, что у данного гинандроморфа разлелительная ли- ния пройдет между этими зачатками. В таком случае органы взрослого насекомого, возникшие из них, булут иметь различный пол и генотип. Ча- стота гинандроморфов, у которых два данных органа различны по по- лу и генотипу, является мерой рас- стояния между их зачатками на кар- те зачатков.
Один стерт-это едини- ца, определяемая как такое расстоя- ние между двумя сайтами, что раз- делительная линия между ними про- ходит у !",~ всех гннандроморфов. На правой диаграмме сайты А и В расположены на расстоянии !О сзертов друг от друга; если расстоя- ние между С и  — ь стертов, то сайт С расположен в одной из двух точек пересечения, показанных на рисунке. Выбор между этими двумя точками можно сделать путем картирования данных трех сайтов относительно ка- ких-либо дополнительных сайгон. (По Нона у., Вепгег 5., !973.
Оспе!)с Месбап!ашз, ед. Ьу Р.Н. КыЫ!е„ Асабеш!с Ргем, р. !29.) тонио Гарсиа-Беллидо и Джоном Мерриамом для построения карты зачатков бластодермы, показывающей физическую связь между зачатками. В принципе построение карт зачатков схоже с построением хромосомных карт, за исключением того, что в первом случае картируются сайты на двумерной поверхности бластодермы, а во втором — сайты по длине хромосомы. При построении карты зачатков, чем дальше друг от друга расположены зачатки, тем чаще будет проходить между ними линия разделения полов.
Например, если у 10% всех гннандроморфов первая и вторая пары ног составдены нз клеток разного пола, говорят, что зачатки этих ног находятся на расстоянии 1О стертое друг от друга на карте зачатков (см. рис. 17.7). 257 дсряяяыгяя средняя яяяяя !7-1355 17. Генетический анализ развития Рис. 17В. А. Карта зачатков бластодермы О. те1адодазгег, построенная по принципу, опи- санному на рис. !7.7; показаны сайты, из клеток которых будут составлены внешние части тела имаго.
Расстояния указаны в стертах. Пунктиром обозначено расстояние до средней линии мухи Карта представлена как вид изнутри полой бластодермы. Обо- значения такие же, как на рис. !7.5. Б. Внешние части взрослой мухи, изображенные на поверхности бластодермы. Пунктиром обозначены участки, дающие, согласно эм- бриологическим исследованиям, начало нерв- ной системе и мезодерме.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
