Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 12
Текст из файла (страница 12)
В то же время представлялось весьма вероятным, что мРНК синтезируется в виде предшественников, входящих в состав гяРНК, а образование зрелых мРНК является результатом нуклеазного процессинга при выходе в цитоплазму. Решение проблемы было найдено благодаря тому, что были обнаружены внутренние некодирующие последовательности, входящие в состав некоторых структурных генов.
Размер транскриптов гена овальбумина, которые содержатся в ядрах клеток яйцевода, удалось определить с использованием высокорадиоактивных кДНК-зондов, полученных по овальбуминовой мРНК так, как пО Экслрессия генетического материали это было описано выше. С помощью радиоактивных зондов, комплементарных последовательностям интронов, было установлено, что эти участки последовательности транскрибируются и входят в состав высокомолекулярных ядерных РНК. Следовательно, образованию зрелой цитоплазматической мРНК должно предшествовать удаление интроиов из последовательности гяРНК-транскрипта (этот процесс называется сллайсингом от англ.
га гр1(се — сплетать, сращивать). Как уже упоминалось, кодирующие участки структурных генов (и соответствующих гяРНК) принято называть экзонами (экспрессирующиеся участки гена), а встроенные внутрь кодируюшей последовательности некодирующис участки структурных генов (и соответствующих гяРНК) — интранами (от англ.
(лгегсел!ла — промежуточный). Эксперимент, подтверждающий присутствие интронов в гяРНК-транскриптах и их отсутствие в соответствующих мРНК на примере мышиного ()-глобинового гена, проиллюстрирован на рис. 11.21. Различия в структурной организации прокариотических и эукариотических генов и их первичных транскриптов отражают принципиальные различия в организации этих двух типов клеточных структур. Наличие ядерной мембраны, как отличительная особенность эукариотических клеток, предоставляет возможность пространственно разделить процессы транскрипции ДНК в ядре и трансляцяи мРНК в цитоплазме, что в свою очередь позволяет перед трансляцией осуществлять процессииг первичных транскриптов.
В то же время у прокариот трансляция и транскрипция, как правило, тесно связаны (см. рис. 11.12). Как можно представить себе эволюционное происхождение этих фундаментальных различий? Не исключено, что генетическая структура современных эукариот отражает наиболее древнюю структурную организацию, которая послужила также эволюционным предком и сегодняшних прокариотических организмов, например таких, как Е. соИ.
Эволюция бактерий могла быть ответом на возникшие селективные условия, благоприятствовавшие быстрому росту и клеточному делению. Эволюционные преимущества в таких условиях могли оказаться достигнутыми благодаря слиянию ядра с цитоплазмой и сопряжению процессов транскрипции и трансляции. Это могло в конце концов привести и к выщеплению интронов, присутствие которых препятствовало бы правильной трансляции первичных транскриптов. Характер организации генома митохондрий как у простейших эукариот, например грибов, так и у высших животных, включая человека, можно рассматривать как подтверждающий сформулированную выше гипотезу.
Считается, что эволюционным предком митохондрий послужили бактерии — предшественники современных прокариот,— вступившие в симбиоз с эволюционным предшественником эукариотических клеток. В самом деле, для митохондриального генома грибов характерно наличие иитронов, удаление которых происходит при сплайсинге первичных транскриптов непосредственно в митохондриях.
Таким образом, структура митохондриального генома грибов в эволюционном отношении не столь далека от генетической организации, постулируемой для древнейших прокариот. С другой стороны, для митохондрий человека характерна очень компактная организация генома, в нем полностью отсутствуют интроны и удалены любые другие «несущественные» последовательности. Создается впечатление, что геном митохондрий эукариотических клеток, находя1цихся на высшей ступени эволюционного развития, б! мог также подвергнуться значительно более существенным эволюционным модификациям. Если принять гипотезу происхождения митохондрий от древнейших прокариот, то следует признать, что организация генома, которая была присуща этим прокариотам, в определенном смысле ближе к организации генома современных эукариот, нежели современных прокариот.
11. Передача ииформаг)ии в клашках Рис. 11.21. Полученные с помощью элек- тронного микроскопа фотографии структур типа К-петли, образующиеся при взаимодей- ствии клонированного мышиного б-глобино- вого гена с 155-глобиновой гяРНК (А) и 105-глобиновой мРНК (Б). Видно. что ()- глобииовый геи содержит промежуточный фрагмент последовательности ДНК длиной около 550 пар оснований, отсутствующий в комплементарной последовательности мРНК. Отсутствие соответствующей петли на изображении А свидетельствует о том, что этот фрагмент входит в сос~ав гяРНК- предшественника.
Формирование и-петель происходит при инкубации двухцепочсчной ДНК с комплементарной РНК в условиях, способствующих частичной денатурации ДНК. В этих условиях гетеродуплекс РНК вЂ” ДНК оказывается более прочным, чем двойная спираль ДНК. (По В(пятая 5. Ы. ег а(. 1978. Ргос. )ЧаГ. Асаб. Ясй ()БА '15, 1309.) Центральная догма Подводя итоги, отметим, что центральная догма молекулярной биологии, сформулированная Криком, позволяет четко определить структуру взаимоотношений между информационными макромолекулами в биологических системах. Наследственная информация, закодированная в ДНК, передается молекулам РНК и затем через стадию трансляции выражается в структуре белковых молекул.
В определенных условиях, например при инфекции некоторыми вирусами, этот общий для всех клеток путь переноса информации может несколько видоизмениться. Так, при вирусной инфекции информация может передаваться от молекул родительской РНК к дочерним молекулам РНК или от молекул РНК к ДНК. Наследственная информация, закодированная в нуклеотидной последовательности, переводится в аминокислотные последовательности белков. По всей вероятности, этот этап переноса информации, включающий стадию трансляции, не является обратимым.
Белковые молекулы представляют своего рода «ловушку» в потоке генетической информации. Эволюционное развитие этой системы должно было завершиться на заре истории возникновения жизни на Земле. Вопрос о том, как конкретно могла протекать эта эволюция, дает прекрасную почву для различного рода теорий и гипотез. К сожалению, проверка какой-либо из таких гипотез сопряжена с необычайными трудностями. Вада(сув)г А ег а!. (1978). ТЬе па1ига! ота!Ьиппп депе сои!а!па ветел !п!егтепшй вециепсев, Ха1иге, 274, 328-333. Сатрег Й.В., Неагяг ЕЕ. (1982).
А !оро1орйса) люде( Гог !гапвспр1юп Ьавед оп ипгз!пд!пв ап81е апа1увп оГ Е. сад йХА ро!ушепме Ипату, гпй!адоп апд !егпагу соляр!ехев, Се!1, 29, 8! -90. СгеепЫ«п Е, Гл'.1. (1981). 1п!егасбоп о( гЛе в!8ша Гас!ог апд гбе пюА 8епе рго!егп оГ Е. сод гз!ГЬ ЯХА ро1ушегаяе гп гйе гп16абоп-!епи)пабоп сус1е оГ 1гапвспрдоп, Сей, 24, 421 — 428. Га( Е.
е! а!. (1978). ТЬе ота!Ьишш депе: в1лш1ша1 вт)иепсш 1п падве с)йс1геп РХА аге по! сопдвиоив, Ргос. Хад. Асад. Яс! ()ЯА, 75, 2205-2209. Глгвгс1 Д., СьатЬегдп М., едв., 1976. йХА ро1ушегаве, Со1д Ярппя НагЬог БаЬогагогу, Со!д Ярпий НагЬог, Х.У. Говк1 Д., Ргго Д (1981). Слвсадев оГ в!8ша Гас!огв, Се!1, 25, 582 — 584. Мслеуиоыв Г ег а(. (1978). Яециепсе оГ с!Всхеп ова!Липа шйХА, Ха!иге, 273, 723-728. (дота!а М., Тня1егея А., Ееадуе( Р., едв., 1974.
й!Ьовошев, Со16 Ярппв НагЬог 1лЬога!огу, Экспрессия генетического материала Со!д Ярппв НагЬог, Х У. С'Расеей Р. У. е! а!. (1978). Яшисшге апд ргосемшд оГ уевв! ргесигвог !ЯХАв санга!пш8 (п1еггеп!п8 веяиепсев, Ха!иге, 274, 438 — 445. Р1«п Т, (1981). Тепшпа6оп оГ !гав!с!!рдоп апд !ш геви!а6оп 1п гЬе, ггургорЬап орегон оГ Е. сой, Се!1, 24, 1Π— 23. Яаттеш 3„Маша И'.Я. (1982). йерйса6оп оГ !Ье 8епоше оГ а Ьера66в В-!!Ке Нгив Ьу везете 1гапвсг1рдоп оГ ап йХА !пгеппед1а1е, СеП, зт, 403 — 415.
Тетм Н.М. (1976). ТЬе Г)ХА ргогдгив Ьуро!Ьш!в, Яс(епсе, 192, 1075 — 1080. Тг!дьтаа Я. М. ег а). (1978). ТЬе !пгегвеп!пд вециепсе оГ а пюияе Ье1а-8(о!Вп депе и ггапвсг!Ьед иогйш гЬе 155 Ьега-8!оЬгп шйХА ргесигвог, Ргос. Ха11. Асад. Яс!. 1)ЯА, 75, 1309 — ! 313. )гагткз Н. Е, (1982).
Рогш апд Гипсбоп о( ге!гоз!га! ргобпиев, Ясгепсе, 216, 812 — 820. Уапогвду С„пгареаи С. Д., Саея! .Г. Д., Саг!гоп В. С. (1964). Оп 1Ье со!!пеагйу оГ вене я!гисшге ав! ргоге!и в!гис!иге, Ргос. Ха!1. Асад. Ясь ()ЯА, 51, 266-272. Полисома Промотор Рибосома РНК-полимераза гт-Субьединица Терминатор Транскрипция Транскрипционная единица Трансляция Транспортная РНК (тРНК) Центральная догма Экзон 11.1. При инкубации в соответствуюших условиях чистой двухцепочечной ДНК с нуклеозидтрифосфатами в присутствии РНК-полимеразы Е. сой происходит синтез РНК. Количество образовавшейся РНК измеряется по включению [зН3-меченых нуклеозидтрифосфатов (тритиевая метка вводится в азотистые основания). Для определения количества трития, включившегося в РНК, ее осаждают кислотой, что позволяет отделить образовавшуюся РНК от избытка меченых нуклеозидтрифосфатов.
Данные, приведенные в табл. 1!.2, отражают относительные количества Т-"Р-нуклеозидтрифосфатов, включившихся в РНК Тавпвпа 11.2. Включение у-ззР-вуклеозидтрифосфатов в РНК прн транскрипции гп т(по различных препаратов ДНК Включение у-ззР-нуклеотилок (пикомоли) Синтез РНК (пикомоли)о днк АТР ОТР ()ТР СТР 4800 4000 5480 2800 2660 2560 3560 гА() = 7200 гО = 1350 гС = 120 " ! пнкомоль = 10 'з моль. (По Ме(гго Гг., Нигэаг.(. !965. Рпю. )(ак Аеае.
Яеь !)ЯА, 54, 8! 5.) 11. Передача информации в клегпках Активация аминокислоты Аминоацил-тРНК Аминоацил-тРНК-синтетаза Антикодон Гетерогенная ядерная РНК (гяРНК) Интрон кДНК Кодаи К олинеарность Матричная РНК (мРНК) Обратная транскрнптаза Пептидилтрансфераза Т2 Т5 БР3 С!олп и)ат рег)гтдепг ЕлсЬегюЬ(а сой Мгегогоеею (укодейлгкы Тнмус теленка Сополпмер 6АТ Гомополнмер 6О дС 2,4 1,2 1,80 1,4 1,25 1,0 1,60 2,1 0,43 1,4 0,36 2,5 0,77 1,3 — 4,8 0,12 О,!0 0,4! 0,23 0,39 0,12 0,28 0,25 0,13 ОНО 010 012 033 О! 8 0,20 0,30 64 Таблица 11.3. Гибридизация [зН)-РНК с РФ ДНК н одноцепочечной ДНК фага ф Х!74 Образование РНК вЂ” ДНК-гибридв (импгмии, распад (зн)) РНК)ДНК Время введения РФ ДНК Одиоцспсчстивв ДНК из фвгсвык пупьссвсй метки частиц' (ми и) 5-6,5 35 — 36,5 50-51,5 253 3261 3473 60 160 160 ' Приведены прсдспьиыс значения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
