Фолсом - Происхождение жизни - 1982 (947300), страница 18
Текст из файла (страница 18)
В растущей клетке процесс репликации большой молекулы ДНК состоит из ряда этапов. Прежде всего крупный «расплетающий» белок разделяет двухцепочечную молекулу в особой точке роста таким образом, что основания оказываются открытыми: Затем на каждой цепи занимает свое место другой сложный белковый комплекс — полимераза. длимезна гвннтикь Нб С помощью полимеразы происходит подбор молекул-предшественников из общей смеси нуклеотидов по правилу спаривания оснований. Если основания подобраны правильно, то полимераза смещается на одно основание, процесс подбора повторяется и два соседних основания дочерней цепи соединяются. Описанным способом последовательность оснований родительской молекулы Д11К очень точно копируется с образованием двух дочерних молекул. Замечательной особенностью репликации ДНК является то, что ее точность обеспечивается специальными ферментами репликации, способными отличить правильные пары оснований от неправильных. Таким образом, точная репликация молекулы ДНК обусловлена как структурой ДНК, так и природой ферментов репликации.
Каким обрааом информация, заключенная в ДНК, переводится с языка оснований на язык аминокислот в молекуле белками Ниже мы увидим, что в процессе такого перевода (в процессе трансляции), так же как и в процессе репликации ДНК, важную роль играют и правила спаривания оснований, и взаимодействия сложных белков. Рибонуклеиновые кислоты (РЕ1К) синтезируются в виде одноцепочечных молекул на молекуле ДНК. Основу структуры РНК, так нсе как и ДНК, составляет сахарофосфатный остов.
К каждому остатку сахара, который здесь представлен рибозой, присоединено одно из оснований: А, С, С или 1) (С вЂ” урацил, соединение, родственное тимину; при спаривании оснований имеет одинаковую с ним конфигурацию). Синтез молекул РНК происходит с помощью различных ферментов, в частности полимераз; в результате синтеза образуются цепи РНК, последовательности которых домплементарны отдельным участкам цепей ДНК. 118 ГЛАВА З Раснненинннй учаннан Рннввеадебаннан на ДНКыаненуна Рйй РНК-полимераза, которая представляет собой довольно крупный фермент, в комплексе с коферментами начинает синтез на определенном участке ДНК, имеющем специфическую последовательность оснований, согласно правилам спаривания оснований.
Если комплементарность между основанием в цепи ДНК и основанием в цепи РНК достигнута, то примыкающие друг к другу основания РНК полимеризуются в одном из центров полимеразы; этот процесс повторяется вдоль одной из цепей ДНК до тех пор, пока позямераза не достигнет специфической последовательности оснований ДНК, функционирующей как стоп-сигяал.
Образовавшиеся транскрипты РНК при этом отсоедикяются от молекулы ДНК и теперь могут участвовать в синтезе белков. Копируется только одна из двух цепей ДНК, причем опять-таки РНК-полимераза узнает, какая цепь ДНК должна копироваться. По этому единому механизму на ДНК синтезируются РНК-транскрипты трех классов: транспортная РНК (тРНК), матричная РНК (мРНК) и рибосомная РНК (рРНК).
РРНК после расщепления и модификации с помощью ферментов вместе с пятью десятками белков формирует' рибосому — универсальную органеллу живых систем, па которой и происходит собственно синтез белка. Благодаря специфически оргаяиаованкой поверхности рибосомы на ней могут быть собраны все необходимые для синтеза белка исходные вещества в нужных пространственных соотношениях. В последовательности оснований мРНК закодирована линейная последовательность аминокислот. После синтеза на ДНК мРНК способна находить рибосому, на поверхности которой она вместе с тРНК участвует в процессе декодирования. ГЕНЕТИКА 117 х о Рнс.
9,2. Последовательность оснований и вторичная структура одной нз молекул тРНК (Нойеу, Тое Хнс1еоп|е Зецневсе о1 а Хвс1егс Лс16, 1966, Яс1ов111!с Лшег1сав, 1вс.). Существует более двадцати классов тРНК, различающихся последонательностнми оснований. Все тРНК синтезируются как линейные транснрипты ДНК, а затем под действием ряда ферментов подвергаются модификации: некоторые основания мстилируются, другие окспметилируются, третьи восстанавлпвак>тся и т. д, После модификаций тРНК формируются вторичные (называемые «клеверным листоме) и третичные структуры молекул тРНК, И8 глАВА» К одному иа свободных концов молекулы тРНК ферментативным путем присоединяется один и тот же триплет оснований (ССА), а к концевому Л этого триплета поаднее прикрепляется аминокислота.
В средней петле клеверного листа зкспонированы три основания. На рис. 9.2 показана вторичная структура одной из молекул тРНК. Три или более концевых оснований всегда остаются не- спаренными в силу геометрии рибозофосфатного остова. тРНК определенного вида с помощью особого фермента специфически присоединяет одну из аминокислот, Этот фермент имеет центр, узнающий соответствующую ему молекулу тРНК, центр, узпающпй определенную аминокислоту, и центр, свяаывающий аминокислоту с концевым А тРНК. Для клеток, активно синтезирующих белок, характерно присутствие болыпого числа рибосом, высокое содержание тРНК с присоединенными к ним соответствующими аминокислотами и интенсивное образование копий мРНК. На рис, 9.3 представлена упрощенная схема синтеза белка.
мРНК образует непрочную связь с определенным участком рибосомы. Процесс декодирования начинается в «стартовом» комплексе, состоящем из т1'НК и метионина (у бактерий — формилмстионппа). Три зкспонированных основания (антикодон) тРНК находят 'соответствующий триплет (кодон) в мРНК и взаимодействуют с ним согласно правилам спаривания оснований.
Со следующим кодовом в мРНК может взаимодействовать только комплемектарный ему антнкодон соответствующей тРНК, несущей аминокислоту; все остальные, неподходящие антикодоны отвергаются. В результате происходящих взаимодействий две аминокислоты оказываются тесно сближенными ца поверхности рибосомы таким образом, что между ними фермептативным путем легко образуется пептидная связь. При образовании пептидной связи освобождается некоторое количество энергии и мРПК передвигается вперед на один трпплет; процесс подбора нодон — антикодоп и последующее образование пептидной связи повторяется многократно до тех пор, пока пе достигается «стоп»-триплет, пе кодирующий ни одну пз аминокислот. Наше схематическое изложение процесса биосиптеза белка может показаться сложным, хотя мы старались все $20 ГЛАВА 9 упрощать.
В действительности же в каждой иэ фаз этого процесса, если рассмотреть ее подробно, будут обнаруживаться все новые и новые детали. Однако для наших целей достаточно уяснить, что в целом в генетическом и белоксинтезирующем аппаратах используется болыпой набор белков и кофакторов, причем каждый иэ них имеет множество специфических участков, распознающих как нуклеотидкые последовательности, так и различные аминокислоты. Информация, заключенная в последовательности оснований ДНК, передается более коротким последовательностям различных РНК, которые модифицируются сложными белками.
В подборе тРНК и соответствующей ей аминокислоты таниное участвует семейство особых белков. С помощью специальных механизмов коследовательность оснований переводится в последовательность аминокислот гак, что каждый триплет ДНК отвечает одной отдельной аминокислоте. По-видимому, генетический код универсален: триплет, кодирующий данную аминокислоту у изученных в настоящее время бактерий, кодирует ту же самую амкнокислоту в растительных или животных клетках.
Глава 10 Происхождение генетического аппарата протоклетки А Вид на Калифорнию е околоземной орбиты. (С любегного разрешения НАСА.) гиы осе согласны, что Ваша теория сумасшедшем, Вонрос, но которому мы раздеяились, — достаточно ли ока безумна, чтобы быть нраеильнойр Нильс Бор Каким образом у протоклеток, которые мы постулировали, могла развиться система, характеризующаяся описанными в предыдущей главе взаимоотношениями между белками и нуклеиновыми кислотамиг В втой главе мы рассмотрим одну из возможностей такого развития. Мы ие будем прослеживать весь ход эволюции этой системы (который, возможно, аанял более 1000 млн. лет), покажем лишь, как могли воаникнуть самые характерные ее свойства.
Для всех протоклеток характерна одна общая проблема. Даже если случайно в какой-нибудь протоклетке оказался бы полезный ей белок, возможный путь, который бы гарантировал изготовление копий этого белка для передачи дочерним лротоклеткам, отсутствовал. Поэтому при образовании дочерних клеток он может быть передан только одной из них.
Из-за отсутствия воспроизведения не было избытка специфических наследуемых свойств, которые могли бы подвергнуться естественному отбору. Протоклетки действительно содержали полимеры нерегулярной структуры, причем скорее всего они не были такими большими, как современные биополимеры. Первичные «белки» представляли собой совсем небольшие молекулы, состоящие примерно нз 5 — 7 аминокислотных остатков (в отличие от современных белков, насчитывающих И)0 — 300 аминокислот). Первичные полинунлеотиды также содержали не миллионы, а й0 — т2 оснований.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
