Фолсом - Происхождение жизни - 1982 (947300), страница 20
Текст из файла (страница 20)
В соответствии с правилом общности трофических уровной в экологии для всех организмов необходимо лишь сходство малых молекул, участвующих в их биохимических процессах; в кем нет требования общности генетического кода. Набор основапий — Л, 6, С и П (или Т) — ограничен, но код сам по себе не определен. Используя аргументы дарвиновского естественпого отбора, можно представить ситуацию, приводящую к универсальности кода для всех сложных оргакнзмов, клетки которых имеют ядра. Клетки атого типа являются результатом комбинации и делений различных симбвотических прокариотов, следы которьж остаются и поныне. Например, хлоропласты зеленых растений — зукарпотические органеллы — обладают своими собственными белоксинтеаирующим и генетическим аппаратами.
В этом отношении с ними сходны митохондрии всех зукариотических клеток. Универсальность кода является вая<ным требованием симбиоза, поскольку клетка поставляет молекулы тРНК и для себя, и для своих симбиотических компаньонов, Нам неизвестны причины, по которым в ходе ранней эволюции прокариот появился единый код. Однако если бы (и это большое если) глубоких химических или физических причин появления универсального кода не было, то следовало оя<идать, что мы обпаруяшли бы какие-то другие коды у бактерий, тансопомически далеко отстоящих друг от друга. Имеющиеоя в настоящее время доказательства, подтверждающие универсальность генетического кода, осб — 266 130 ГУДАВА ге ееперотоьа Р-Атапокасеота Пептаооаа сооеь Р-Амиппкаслета Рис.
10.4. Модель примитивяого пептидпого сиятеза. Короткая кольцевая геиераторвая последовательность служит как геяетическим материалом, так и переносчиком информации в пептидяом синтезе. Копии генераторной последовательности, полученные в результате линейных перестановок; несущие аминокислоты определенных групп, присоедипеияые фосфоэфирной связью к дискриминатору, выстраиваются, согласно правилам спаривания осповаяиеа вдоль генератора (мРПК), благодаря чему обеспечивается необходимое для образовапия пептидкой связи распело>кение аминокислот. Поскольку аминокислоты яаходятся в активироваякой форме фосфорных эфиров, вкергия, требуемая для образования пептидяой связи„ доступив в достаточном количестве. нованы на одном прокариотическом организме ЕесЪег1- сйга сой, код которого совпадает с кодом эукариот.
До сих пор не исследовались никакие другие эполюционно отдаленные от Е. сой прокариоты с целью определить, действительно ли генетический код универсален для всех прокариот. Итак, приходится признать, что существующих данных пока недостаточно для доказательства универсальности кода. Возможно, какая-нибудь новая информация в этой области будет получена при научении таких бактерий, как клостридии. Еще более заманчивым (правда, маловероятным в наши днгг) представляется исследование кода внеземных организмов. Оставляя нерешенным вопрос об универсальности гкнвтичискин АппАРАт пготоклвтки гзг кода, попробуем воспроизвести способ, которым примитивный «генетический» кротобпопт мог бы синтезировать специфический белок, и предложить, каким образом он мог бы передавать зто свойство потомству. Согласно нашей гипотезе, протоклетка содержит циклический генератор и семейство коротких (а поаже и более длинных) молекул первичных тРНК, каждая из которых несет аминокислоту из группы, соответствующей ее дискриминатору.
Задача состоит в том, чтобы синтезировать небольшой пяти-семичленный пептид, имеющий специфическую последовательность (рис. 10.4). Допустим, что кольцевой генератор или его комплементарные копии служили как первичным генетическим материалом, так и неким двойником мРНК. Для того чтобы получить пептид со специфической последовательностью, мы должны лишь представить, как первичные молекулы тРНК, несущие аминокислоты, взаимодействуют с матрицей, так что аминокислоты располагаются в нужной последовательности. Во многих случаях подбор аминокислот с помощью взаимодействия кодон — антикодон будет неправильным, и тогда процесс будет замедляться.
Но в общем синтез будет идти. Таким образом, прото- клетка, обладающая генетическим аппаратом, сможет вступить в новый мир дарвиновского естественного отбора, поскольку теперь она способна изготовлять копии специфических пептидов и своего примитивного генетического материала. Все остальное — дело истории. Впрочем, так ли зтог Глава 11 Э ВОЛ ЮЦИ и НРОТОКЛЕТОК, обладающих генетическим аппарате м А Окаменевшие трилобиты. Трилобиты вместе с искоиаемыми илеченчгими и вдбспми являются окаменелостями, свидетельствушщиии о том, чгю сложнмв мноеоклеточные бгормы живни воаникли около 000 яви.
лет навад. Этим гбормам предшествовали 0000 млн, лет вволюаии микробныг и одноклеточные форм, Ядесь кокаеаио сноилеииг иесколькик особей НШрвосврНа1ив аоДЬ (С любевново раерешеиия Нал (РоогаШ СоИедв, Ьов АМое, Сай(огЫаД Химия — кореша, природа— арише. Эфраим рокер. Виоэворготвческве мехаввэмы С появлением примитивного генетического аппарата обладавшие им линии протоклеток могли передавать обеим дочерним клеткам способность синтеаировать специфические полипептиды, Образующиеся иа этих дочерпих клеток линии давали семейства родственных протоклеток с наследуемыми свойствами, которые были способны подвергаться истинному дарвиновскому естественному отбо ру.
Мы кратко рассмотрим этот механиам и обсудим теоретически дальнейшее развитие ранней клеточнойжизни. В протоклетке с примитивным генетическим аппаратом содерн"элось лишь несколько коротких кольцевых молекул генераторпой нуклеивовой кислоты и несколько коротких первичных тРНК. Зтого едва достаточно для получения одного-двух полппептпдов, состоящих иэ четырех-пятн амипокислотных остатков каждый. Каким образом в подобной примитивной системе могла возникнуть способность синтезировать специфические полкпептиды, что позволило развиться метаболическим функциям? Во-первых, циклический геператор, например из двенадцати нуклеотидов, может реплицироваться непрерывно, образуя молекулы гораадо большего раамера, чем исходные, которые сами могут замыкаться в кольцо (рис. 11 1).
Для этого необходимо наличие нескольких пептидов, катализирующих образование олигонуклеотидов. Постепеяно образуются новые, более длинные молекулы двух типов: крупные кольцевые и линейные молекулы, полученные в результате циклических перестановок. Первые могут служить новыми генераторами, поскольку опи имеют многократно удвоенную последовательность первоначального генератора. Крупные линейные молекулы путем самосборки будут переходить в более устойчивую копформацию «клеверного листа». Они представляют собой семейство линейных молекул, полученных в результате синтеза на удвоенных последовательностях исходного генератора, т. е.
являются болев крупнымв первичными тРПК. Таким образом, теперь в протоклетке имеется генетический аппарат, состоящий из 80 и более 134 глава и Лпрагепии' гинею пир С" А с с. / 1 А с с-с-с-А-С-С-С-А-с-С-с-А с,. / / ,г А С А г с В резулыпоие ремпнпрпобразуюиеп 'гГЕпиие юибагаиг гпвргиири Ллиппип ююю-гиюЪгие иииаюапгю зюреепгипгкги, грращюгигю при гррги ппиггаю игюйаирю фраер он Рис. 11Л, Реппикация кольцевых генераторов с образованием более крупных и сложных структур, нуклеотидов, который позволяет синтезировать повторяющиеся полипептиды длиной около 25 остатков, и нескольких небольших пептидов.
Несомненно, копирование первичных генераторов при помощи первичных пептидов в процесс неточный. Крупные генераторы содержат многократно повторенную последовательность первичного генератора, и в некоторых из повторов могут быть отклонения от исходной последовательности оснований. Коли наблюдаются действительно эволюция протоклнток $8$ существенные изменения первичного генетического материала, называемые мутациями, то может начаться действие естественного отбора. Посредством дупликации и редупликации обладающие наследственностью протоклетки могли довольно быстро развить способность к синтезу крупных белков, имеющлх множество различных функций. Сам генератор, взаимодействуя с крупными бэлкамя, мог превратиться в крупную кольцевую протохромосому.
После того как в состав примитивной клетки стали входить большие молекулы, обладающие функциональными возможностями, можно говорить о ее биологической природе. Как мы предполагаем, в это время внешняя среда представляла собой постоянный источник всех необходимых малых молекул в низких концентрациях, а в результате фотосинтетического использования солнечного ультрафиолетового излучения становилась доступной хивтическая энергия для получения пирофосфата. После заселения этой среды первичными клетками биологической природы она изменялась. Некоторые низкомолекулярные питательные вещества использовались быстрее, чем внешняя среда могла их поставлять. Начинало сильно сказываться давление отбора, благодаря которомуприобретали преимущества клетки, способные модифицировать соединения, родственные недостающим.
Используя эту аргументацию, Горовитц представил развитие клеточного метаболизма как отбор, идущий шаг за шагом в обратном направлении, от более сложных малых молекул к более простым. В целом метаболизм представляет собой ряд стадий, осуществляемых посредством ферментов, на каждой иа которых молекула слегка видоизменяется до тех поп, пока не образуется необходимое соединение. Например, аминокислота лейцин образуется из пировиноградной кислоты в ряду превращений: Пировиноградпая ФеРмент г Феэмент з Фермент 3 — — — м (а) — м (б) — + Лей— Со, + литием. цин. роеанное Летатгиеродное соединение Предположим теперь, что во внешней среде иссякает источник лейпдна, требующегося для синтеза белка.
$36 глава и Клетки, которые содержат белки, способные модифицировать зсе еще доступное соединение (б), будут отбираться с большей эффективностью. Аналогично пря истощении соединения (б) будут отобраны те клетки, которые способны модифицировать (а) в (б) и затем (б) в лейцнн. Подобная схема эволюции характерна для всей сложной сети биохимических реакций клетки; она подчиняется требованиям развития общности экологических трофических уровней иа основе общего набора малых органических соединений. Все биологические системы испольауют одинаковые пути биохимических превращений — одинаковые пути метаболиама сахаров, синтеза аминокислот, синтеза и распада жиров и т, д.
Для общности трофических уровней в экологии требуется только общий набор малых молекул и, по-видимому, пе требуется универсальности метаболических путей. Существующую универсальность метаболических путей можно объяснить двояко. Согласно первому объяснению, все современные живые существа являются потомками единой исходной популяции. Ыы отвергаем это объяснение, поскольку для объяснения желаемого результата в нем используется историческая случайность. Другое объяснение состоит в том, что каждый метаболический путь в современных биохимических процессах является результатом эволюции в направлении максимального использования единственно пригодных молекул. Сейчас это объяснение основано на том убеждении, что во Вселенной существует порядок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
