Фолсом - Происхождение жизни - 1982 (947300), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Лвтомат изменит свойства своего внутреннего пространства, использовав полностью большую часть своих молекул-мишеней. Когда это произойдет, возникнет концентрационный градиент. Снаружи будет находиться больше молекул-мишеней, чем внутри, и поэтому они начнут диффундировать внутрь автомата. В конце концов в автомате накопится полимер в высокой концентрации, и реакции молекул-мишеней будут подавлены, т. е. сферула «умрет», она не будет больше функционировать. Продолжительное высокоэнергетическое ультрафиолетовое излучение разрушит адсорбированные порфирины и л«ембраяу, и ее компоненты будут высвобождены и станут доступными для включения в следующих поколениях. Существует и другая возмол«пост»л полимер, находящийся внутри в высокой концентрации, может взаимодействовать с фазовой границей и ее предшественниками, вызывая увеличение поверхности раздела фаз и в конце концов приводя к делению автомата.
Вновь образовавшиеся дочерние автоматы будут содержать части родительского автомата, а также вновь включившиеся вещества рецептора и фазовой границы. Заметим, что в этом случае синтезированный родителями полимер распределяется между потомками случайным образом. Поскольку, согласно предположению, в окружающей среде поддерживается постоянная концентрация мембранных и других предшествонников, мы будем иметь стационарную скорость синтоза новых автоматов посредством самосборки, фиксированную скорость полимеризации молекул-мпшепей и постоянную скорость деградации «постаревших» автоматов. В случае сложной внешней среды, которая искусственным образом поддерживается постоянной, очень небольшое число относительно простых органических молекул может отражать деятельность живых клеток. Именно поэтому наша модель яе требует ферментов или генетического аппарата.
Дает ли зта модель органических автома- ОРГАНИЧВСНИВ АВТОМАТЫ 103 тов какой-либо ключ к пониманию происхождения и направления развития ранней клеточной жизни? Чтобы ответить па этот вопрос, расширим подход, основанный на модельных автоматах, н рассмотрим теперь, как подобная система могла бы вести себя действительно в слов'ных условиях внешней среды в маленьком теплом водоеме. В гл.
7 мы обосновали положение, согласпокоторому протоклетки образовались из полимерного материала одновременно с образованием малых органических молекул. У подобных протоклеток оонаруживается сложная граница раадела фаз, имеющая гидрофобный характер, и поэтому они способны избирательно адсорбировать порфирины и сходные с ними малые оргапнчесзие молекулы. Порфирины, адсорбированные на веществе протоклеток, могут служить рецепторами ультрафиолетового излучения, устанавливать протонные градиенты и превращать энергию излучения в потенциальную энергию химической связи.
Существует большое количество молекул-мишеней. К ним можно отнести аминокислоты, основания нуклеиновых кислот, предшественники сахаров, неорганический фосфат и др. Из нлх могут быть построены нерегулярные полимеры аминокислот (белки), нуклеотидов (нуклеиновые кислоты) я сахаров (пол44сахариды). напомним, что органический «бульон» очень разбавлен. Любая аминокислота присутствует там в концентрации 10 г М; это значит, что в каждых 500 мкмз (приблизительный объем средней протоклетки с радиусом 5 мкм) содержится около 3 104 молекул каждой аминокислоты. Если считать, что присутствует около 200 различных видов малых молекул, то в каждой вновь образовавшейся протоклетке может содержаться всего 6 $04 малых органичесних молекул.
Внутренний объем защищен от внешних воздействий и относительно мал по сравнению с внешним. По мере того как молекулы-мишени включаются внутри прото- клетки в нерегулярные полимеры, для каждой из них возникает концентрационный градиент и внутрь протоклетки диффундируют новые молекулы-мишени. Таким путем протоклетка преодолевает концентрационный разрыв, правда, эффективность этого процесса не сравнима с эффективностью соответствующего процесса в $04 ГЛАВА 8 развитой биологической системе. В нашей модели сложность, вырви«ающаяся в разнообразия возможностей, в огромной степени возрастает улье в первом поколении протоклеток, поскольку большее число молекул-мишелей обусловливает и большее шсло возможных реакций и взаимодействий. В последующих поколениях сложность возрастает еще быстрее, так как нерегулярные полимеры аминокислот и нуклеиновых кислот влияют на ход реакций между молекуламп-мишенями.
Стейпман показал, что нерегулярные полимеры аминокислот не являются «статистически» неупорядоченными. В зависимости от структуры амипокислотного «хвоста» наблюдаются отклонения от чисто статистической вероятности строения полимеров, так как большие массивные, а такжо одноименно заряженные «хвосты» отталкиваются друг от друга. Поэтому абиогенные полимеры аминокислот не являются чисто статистическими, а отражают индивидуальную архитектуру молекул составляю«них их аминокислот.
То»ке самое справедливо и для любого процесса абиогенпой полимеризации, в котором используются пизкомолекулярные предшественники более чем одного вида. Как показал Фокс, протеиноиды, образующиеся путем неупорядоченной полимеризации, обладают широким набором слабых каталитпческих активностей. Эти активности — еще одна характеристика сложности системы. Протоклетки, содержащие белки со случайными последовательностями аминокислот, также обладагот широким спектром слабых каталитических активностей и благодаря ам в дальнейшем развивают свои метаболические способности.
По мере накопления различных полимеров протоклетка увеличивает поверхность своих мембран. В результате слабые силы взаимодействия, удерживающие компоненты мембраны вместе, становятся недостаточными, и протоклегка вынуждена образовать почку или разделиться надвое. Наши гипотетические протоклетки не имеют генетического материала или специфической системы белкового синтеза.
При делении любые вещества, содержавшиеся в родительской протоклетке, случайным образом удерживаются одними потомками и утрачиваются другими. Однако ун«е здесь намечается тенденция к образова- огглпичвскив автоматы 105 рнс, 8,3 Е!ат«опление вффектнвных линий потомства протоклеток, Одна лротоклетка «Б», обладающая способностью к синтезу, может в лучшем случае образовать единственную линию потомства, поскольку онв не имеет генетических механизмов для того, чтобы передать эту способность дочерним протоклеткам.
Дочерние почки, помеченные «Х», не получили синтетических функций н болыне не могут почковвться. кию определепной линии потомков. Протоклетки, более эффективно производящие белки, полезные для метаболизма, дадут начало липеям потомков, которые будут отобраны уже па этой ранней стадии. Это неэффективный и пассивный вид отбора. Во всем сообществе протоклеток будут пакапливаться те из пих, которые дадут начало потомкам, успешнее других производящим»теупорядочециые полимеры.
Одну пз этих возможностей иллюстрирует рис. 8.3. Итак, па этой ранпой стадии возникновения жизни мы получили гетеротрофпые фотосиятезпрунпцпе оргапивмы, использующие УФ-излучение. Протоклегиа использует энергию УФ-излучеиия для создания полимеров; этот процесс требует постояппого и пебольпюго притока всех аминокислот, оснований нуклеиновых кислот, сахаров и других малых органических молекул. Нерегулярные поли- 106 ГЛАВА з меры аминокислот, образующие комплексы с ионами металлов, наделяют протоклетку набором слабых каталитических активностей, которые наследуются единственной линией потомства.
То зке можно сказать и о таких неупорядоченных полимерах, как нуклеиновые кислоты и сахара, Потомки протоклеток, наделенпые каталитическими активностями, существовали лишь очень короткое время, разрушаясь при высыханип водоемов или опускаясь на такие глубины, где энергия излучения была уже недоступна. Однако эти ранние формы обладали способностью к быстрой и повторяющейся самосборке, Можно представить себе, как па протяжении 500 или 1000 млн. лет в водоемах происходилн бесчисленные эксперименты с протоклетками, Вероятнее всего, первыми возникли фотосинтетические гетеротрофы, использующие ультрафиолет, и с их появлением открылось мнол'ество потенциальных экологических ниш.
Рассмотрим протоклеточных потомков, которые сначала были способны к фотосинтезу при помощи ультрафиолета, но содержалн набор случайным образом синтезированных белков. Эти белки осуществляли непрерывную полимеризацию аминокислот с использованием химической энергии продуктов распада разрушившихся протоклеток. Даже находдсь вне пределов воздействия энергии излучения, такие потомки все же продолжали функционировать, возможно повышая вероятность появления череду1ощихся линий потомства в этой позой гетеротрофвой нише. Развивая основные доводы в пользу гетеротрофного организма, осуществляющего фотосинтез прп помощи ультрафиолета, и негенстических линий потомства, мы молчаливо допускали, что полимеры сахаров, аминокислот и нуклеотидов образовывались пепосредствекно путем столкяовений активкрованных нпзкомолекулярных предшественников. Это допущение требует пересмотра, и ниже мы остановимся па механизме синтеза полимеров в прото- клетке.
Большинство биологических реакций полвмеризации протекает путем соединения двух молекул с кажущимся отщепленкем молекулы воды. Этп реакции совершенно опшбочпо называют реакциями конденсации с отщеплением воды из-за того, что суммарное уравнение выглядит ОРГАНИЧЕСКИК АВТОМАТЫ ЯЧ следующим образом: Н О В вЂ” С вЂ” С вЂ” ОН Х Н Н Аминокислота Н О 1~ +  — С вЂ” С вЂ” ОН— ! Х Н Н Аминокислота Н О Н О ! -«В — С вЂ” С вЂ” Р1 — С вЂ” С вЂ” ОН + НОН ! Н П В Н Ъ Днпентнд Вода Действительно, для того чтобы соединились две молекулы аминокислоты, необходимо удалить молекулу воды, Дело, однако, в том, что в нашем первичном водоеме аминокислоты и другие предшественники находятся в исключительно разбавленном водном растворе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
