Фолсом - Происхождение жизни - 1982 (947300), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Вода же присутствует в таком колоссальном избытке, что здесь едва ли могла протекать вта или какая-либо другая реакция конденсации с отщеплекием воды. В принципе с подобной трудностью сталкиваются и в синтезе полинуклеотидов, н в синтезе полисахаридов, но мы рассмотрим все на примере синтеза полипептидов. Известны три способа преодоления трудностей, связанных с водой: воду можно удалить высушиванием, аминокислоты можно перевести в химически реакциопноспособную форму и актпвпроваппые аминокислоты можно заставить соединяться с помощью ферментов. Несмотря на то что большое число протоклеток часто подвергалось поперемеггному высушиванию и увлажнению, относительные концентрации аминокислот внутри протоклеток оставались очень незначительными.
Тем не менее мы все-таки допускаем, что в какой-то степени синтез полимеров мог происходить благодаря высушиванию. Я)8 ГЛАВА 3 Гипотеза, предполагающая участие ферментов, кажется несостоятельной, во-первых, потому, что в тот ранний период ферментативные активности, носителями которых являлись белки со случайной последовательностью аминокислот, были очень слабыми и, во-вторых, потому, что все известные ферменты не соединяют аминокислоты, а превращают их сначала в реакционноспособпые формы, которые затем копденсируются.
Остается единственная возмоягность — сделать аминокислоты реакционноспособными. В условиях Земли основной механизм, с помощью которого малые органические молекулы можно сделать реакционноспособными в водном растворе, заключается в соединении этих молекул с различиыми формами фосфата. При переносе фосфатяой группы энергия высвобождается или поглощается, поэтому в биологических системах благодаря таким переносам энергия запасается и затем используется в реакциях конденсации или в обмене веществ.
В настоящее время высокоэнергетические связи, образуемые между фосфатами и органическими соединениями, обеспечивают протекание всех биологических реакций. Не исключено, что это было справедливо и для протоклеток. Разберем простой пример использования реакций конденсации с активацией фосфатом и один'возможный путь образования высокоэнергетических фосфатов. Рассмотрим соединение, называемое пирофосфатом О О !! !! НΠ— Р— Π— Р— ОН, ! ! ОН ОН которое для краткости будем обозначать Р— Р.
Связь между двумя фосфатами содерягит потенциальную химическую энергию, которая может высвобождаться для активации органических соединений. Например, простейшая аминокислота глицип может быть активирована следующим образом; оэглничнскни автоматы Юв Н О н о 1 ~! Н С С ОП -~ Р Рэ Н вЂ” С вЂ” С О Р+Рэ ! ! И И Н'й Н Н Глицин Нирофосфат Фосфорный эфир Неорганичес, глицина иий фосфат При переносе фосфата па глицин часть энергии теряется, но сложноэфирная связь фосфата и глицина содержит более чем достаточно энергии для проведения реакции: Глицин — Р + Глицин — Р— ь Глицил — глицик — Р + Рь Две аитивировавные Диглиции Неорганииолекулы глицина ческий фосфат Следует отметить, что диглицин остается в активированном состоянии и при атом исключается реакция конденсации с отщеплением воды, так как в данной реакции участвуют активированные молекулы аминокислоты и происходит перенос фосфата.
Очень многие малые органические биомолекулы способны легко вступать почти во все реакции в присутствии больших количеств воды в том и только в том случае, когда они активированы фосфатом. Общий вывод заключается в следующем: Синтез полимеров в протоклетках обеспечивали активированные фосфатом пролсежуточные соединения. Реакции конденсации с отщеплением воды не свойственны современным биохимическим процессам, и, повидимому, это правило следует отнести и к тем временам, когда существовали протоклетки. Реакции с переносом фосфата и сейчас, и тогда составляли единственный путь осуществления конденсаций в богатом водой окружении. Остается невыясненным еще один момент. Для проведения реакций переноса фосфата требуется источник высокоанергетического фосфата, простейшей формой которого является пирофосфат.
дта молекула неустойчива в водном растворе, и поэтому протоклетко был доступен НО ГЛАВА 8 лишь растворенный неорганический фосфат Рь Откуда же мог взяться необходимый для реакций в протоклетке пирофосфатг Когда обособленная система, содержащая рецепторы энергии, подвергается воздействию ввергни излучения, электроны переносятся ка более высокие энергетические уровни: опи могут как бы перекачиваться через мембраиу. Таким путем устанавливается градиент зарядов, который является достаточно интенсивным для проведеиия следующей реакции: Р, + Р, — Р— Р Неорганический фосфат Нирофосфат Вероятно, фотосиитетическое образование пирофосфата было одним из важных свойств первичного метаболизма протоклеток. Современные фотосиктезирующие клетки формируют протонные градиенты ааряда для проведения синтеза аденозиптрифосфата из адеиозипдифосфата либо непосредственно — как при циклическом фосфорилироваяии, либо косвенно — как при нециклическом фосфорилировании.
Этот процесс гораздо более эффективек, чем механизм образования пирофосфата, предложенный для протоклеток, по схема его по существу та же. Замена реакций конденсации с отщеплекием воды па реакции с переносом фосфата, составляющие основу наших биохимических процессов, началась с первой прото- клеткой. Может быть, именно поэтому в сопряженных реакциях круговорот фосфора движет круговоротами всех остальных биоэлемектов.
Глана 9 ГОНО'ГИ 1Я А Электронная микро4отограбгия ядерной и митохондриальной ДНК из печени крысы; Х72000. Молекульг ДНК расправлены на очень тонких ноллодиееых пленках и оттенены сплавом платины и паллпдия. Белые пятна — ото ме.гьчайшие отверстия в пленке. Молекулы ДНК шириной примерно 20 й вьылядят как более темные, бесяорядочно скрученные и вытянутые тяяси. В отличие от ядерной линейной ДНК митохондриальная ДНК является кольцеаой. (Фото любезно предоставлено д-ром Филпоттом, Исследовательский центр НАСА в Эймсе.) ййаигтвйн бмл нравг Бог нв играет в ности со Вселенной.
Мы можем создать правдоподобную модель протоклеток, возникавших в ранний период в неустойчивых мелких водоемах. Но эти протоклетки весьма далеки от того, что мы назвали бы клеткой, поскольку они не имеют ни генетического, ни белоксинтеэирующего аппарата. Любой нерегулярный полимер, синтезированный в протоклетке, в лучшем случае мог бы передаваться от одной клетки другов в какой-то одной линии потомства и в конце концов подвергся бы распаду. В последующих главах мы попытаемся покаватгн как внутри протоклетки могли возникнуть, правда весьма примитивные, но функционирующие, генетический и белоксинтеэирующий аппараты. Сущность нашего подхода составит внимательный анализ того, какими воэможностями к взаимодействию обладали те полимеры, которые хаотически образовывались внутри протоклеток.
В данной главе мы остановимся на наиболее характерных чертах генетического и белоксинтезирующего аппаратов современных биологических систем. Термин «информация» относится только к специфической последовательности аминокислот или азотистых оснований. Генетический аппарат в современной клетке представлен дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), в молекуле которой хранится информация. Двухцепочечпая полимерная молекула ДНК состоит ив авотистых оснований — аденика (А), тимина (Т), цитозина (С) и гуапина (6), каждое из которых соединено с сахаром (дезоксирибоэой). Последовательно расположенные молекулы сахара удерживаются вместе фосфодиэфирными связями.
Двухмерная модель молекулы ДНК представлена па рис. 9И. Остов молекулы составляют две сахарофосфаткые цепочки, Информация, хранящаяся в этой молекуле, заключена в последовательности ее оснований. Ка кдая цепь ДНК состоит из сахарофосфат~ого остова и оспоеапий, отходящих от остатка сахара, и имеет химически заданное направление. В целом молекулу ДНК составляют две цени, сложным образом закрученные одна вокруг другой, идущие в противоположных направлениях к удерживаемые вместе слабыми водородными связями, образую- гвннтикл МЗ щимися между основаниями (штриховые линии на рис.
9.1). Молекула ДНК содержит сотни тысяч пар оснований. Две цепи ДНК удерживаются вместе водородными связями только в том случае, если они комплементарны, т. е. если они подходят друг другу. Л образует две водородные связи только с Т, а 6 образует три водородные связи только с С. Этн правила спаривания оснований лежат в основе копирования и функционирования генетического аппарата.
Если последовательность оснований для одного из сахар Фмзздлт4ирлаг сати Рис. 9.1. Вторичная структура Лвухаопочвчной молекулы ДИК. 1Норнборг А. Синтез Д11К. — Мл Мар, 1977.) И4 РЛАВА 9 участков цепи ДНК выглядит следующим образом: АССТАССТАССТ то, согласно правилам спаривания оснований, комплементарная цепь должна быть ТССАТССАТСОА и соответствующий участок молекулы должен содержать комплементарные пары: АССТАССТАОСТ ТССАТССАТССА Эти две комплементарные цепи обравуют двойную спираль.
Благодаря строгой специфичности спаривания оснований молекула ДНК способна быть переносчиком информации. При рецликации молекулы ДНК образуются две почти, но не совсем идентичные дочерние молекулы, так как в ходе репликации при спарнвании оснований возможны ошибки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
