1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 369
Текст из файла (страница 369)
Гипоталамо-гипофизврнвя система. Гормоны гипофизстропной части )ипоталамуса выделяются в области срединного возвышения и через воротную систему гипофиза транспортируются в аденогипофиз В нейрагипофнзе заканчиваются аксоны нейронов гипоталамуса, которые выделяют в кровь АДГ н окситоцин (зеленые концы стрелок; в срединном возвышении АДГ также выделяется в воротную сосудистую систему). Двусторонние связи гипоталамуса с другими областями ЦНС отмечены голубыми стрелками в общий кру( кронообраикния.
(11ебольшая часть аксонов оканчивается н срединном возвышешш. и, таким образом, ан )идиурстнчегкнй п>рмон также ноладас) в вора гну ш систему. ) 1!омимо исйросгкреторной доят( льна(чи те х(е нейроны и ио)Н>бньн) нм из друп>х ядер п(иоталамуса нмек)т'гесиыс нсрш(ьц! связи с ва>киымн ц(ч(т[юл!и В(г(татииюй исршюй системы в латеральном пшотвлам)те, ( лимб>н и)ской снст( мой, таламусом и другими областямн люлю. Цекотпрыс 3 3133(х)и((!арн) н; п>рмоиы мо(у! транспортироваться ретроградныл( потоком кропи к гиноталамусу и, ип >кюй вероятности, шкнм образом учаш'ву>от в рсг) ля(и>и п(3(оф3(ЗОтрОИИ)«х (!)актОРОИ, ис1юльзу>1 «коро(кук>ь петли) обр)ы нои снязи (см.
рис. [(5.6). 1'(шоталамус расположен в то))огра(!>иче( к>! тесном контакте с участками сосудигтой системы моиз (состав>1якиним)3 мсн(3(' [ ы обн(с13 илп!33(ши канил>!яров). находящимися за иредслами гсмато)нц(фали'некого бары ра цнркумвентрнкулярные органы (рнс. 86.2). Структуры срединного возвышения, сосудиш ьш орган Рис 86.2 ТопограФия циркумвентрикулярных органов (ЦВО). Циркумвентрикулярные органы находятся вне гематоэнцефвли- ческого барьера, поэтому, например, пептидные гормоны могут действовать здесь как гуморальные афференты Рис.
86 3 Гумаральные связи ЦНС с периферией ор(анизма Слева представлены гуморальные эфференты (см также рис 66 1) (1) Секреция гипофизотропных гормонов в воротную систему приводит к высвобождению гормонов аденогигюфиза. (2) Прямая ненрональная секреция гормонов нейрогипофиза в кровеносную систему Справа представлены различные варианты взаимодей. стеня гуморальных афферентов с тема>оэнцефалнческим барьером (3) Гематоэнцефалическии барьер как препятствие для гндрофильных веществ (например, пептндных гормонов и цитоки. нов) (4) Диффузия через гематоэнцефалическнй барьер липофипьных веществ (например, стероидов и гормонов щитовнднои железы). (6) Взаимоденствие пептидов с рецепторами ЦНС в циркумвентрикулярных органах (например, ангнотензин 33) (6) Вещества, которые преодолевают гематоэнцефалическии барьер через опосредованный рецепторами трансцитоз (например, инсулин) яь' ' 8'гуе РАЗДЕЛ ХИ.
Э>|донринная система т( рми!щльиой !пасти!|кн и субфорникзльный Орган. з такжс- !и йрогшн)фнз явхяются иодобнымн циркумвситрику.,ырнь!ми Органами, рзс!пью>Ленными Вбли,ы | и- пота и!л!уст!. Гормоны и другнс гип!а 1ьныс нсчцсс | вз, для коэорых и мато>ш|сфгыичстний барьер являлся Ирена и твисм, И<ну! добратьгя ло нейрон<и| гииоталаму(з нзк (уикиральнью (з()>()э(р((на>ы, чс)н з рсцситоры циркумвснтрику ы рных оргш юв (рис. 86 8). С ! Сроиды и гормоны щитовид|!ой жс,и зы (н Силу их линофильиости) могут ирсодо не вать ! Смзтози ц( с)л|личсс >п1$3 бзр|лр,для нсигиЛных жс !орл|О!Кн| и цн!Окинонлн ян.ыстся ирсняэгэ вием. Одиак<> ис которые нс итиды мо!ут преодолевать гсматониифалнчсгкий барьер, взаимод('ис1'Вуя с р(*цсн ЗО$)ами ци))кумвси Г$)$!к)(551$>н!!х ор|знон (нзнримср, знгиоп нз!и! 1$) или путем трзнс!и!тоза, оноср(дон шного рсцщпорзми (редко; докззаЗю для и!и')ЛЭинз).
ДО сих Зю$) нзиЗИ:5ИЫИЗя В:НОЙ Об!Всти, и< смотря на мсднциискун> значимое п (иаирнмср, ирн новь!шенин гсм!Ирзтурь! |К>д дс.йств!им цигок|нк>н) опюситсльио о|раничсны. 86.2. ГОРМОНЫ НЕЙРОГИПОФИЗА: АНТИДИУРЕТИЧЕСКИЙ ГОРМОН (АДГ, ВАЗОПРЕССИН) И ОКСИТОЦИН Окснэоцин и антндиурстический гормон синтезируются в нейронах крупноклеточных ядер гипоталамуса, транспортнрукпся к термнналям их аксонов в нсйрогинофиз и там как нейросскреты выделяются в общий круг кровообращения. Лнтиднуретнчсский гормон регулирует реабсорбцню воды в ночках, действует как вазоконстриктор и вызывает сскрецнн> ЛКТ1' (в аденогнпофнзс).
Окснтоцнн в процессе родов усиливает сокращение матки и стимулирует выброс молока. 1)снропин)физ 51нлястся Зцннк) Зж(ннсм В(!П)) |льио!о пшотзлзмуга и образуют:щднкно долю свукщнной с мо илм >нслсзы, эогдз кзк адщил иы|физ ирсдгтзвляст се цсрсдшон>,и) ио (см рнс. 86 1). !!сиро! илофиз обра ЗОВЗИ ИЗ ЗК МИСЛИНИЗИРОЩЫНЬЗХ НСРВИЫХ ВосЮКОН И ИХ нсйр<н< крс!Ориых и рмин пей (рис. 8(й)). Тсла клеп)к :>тих нейронов лежат в !и рсл!и м пиюталзмусс н крупнокли!Очи!!х л(цгаесцтрихуллраыз и Гцараала|ичег|агс ядраз' 11тзк. ней)хи и!И>физ яв эяс и я Гнс! И|злизиронаниьЗм и(йрогснрсгорным отдс |юм нейр<лн>в гшн>та щл(у- СЗ, ГО$)Л|ОНЫ КОЗО$)ЫХ ВЬЗД(ЛЯ!ОТ(51 В ООЩИИ Н$)) Г К)ЭОВООО$)ЗЩСНЗЫ.
!)О:НОМУ (('К$Э('ТИ$)У('МЫ(' НМИ ЗНГЗ!ЭН!У))СТ13- чссннй гормон и оксигоции также обозизчзютгя как нсйрогннофизарныс гормоны. Биосинтез и секреция. Ли п!диурс ги нткий гормон и окгитоции < интезирук)тся В нс!цюиах иаравыприкуляриых ядс р и суцрао!Гпыс< кого ядра. (Они мо! ут сннэ((нця!нет!О| и нз И(риф( 8$1и: В мозГОВ(ж! Вс |ц<( пк' нганю'!ГчникОВ, янчиикзх 1$ яи'Зн|1х.) Обз цси Г!щиых ГО))мо!щ Состоят из 9 зм!Июкисз|от (нон;!Нс н п!дсш), Г высокой г<жи>логис й ног зсдонзтсльногп й. В ходе зволкщип позвоночных они образовались От Одного общепэ нрвдсисственника - — вазонюс(ина. Рис 88Л Секреторные гранулы е нейрагилофиэе, содержащие ентилиуретичеснии гормон и скситоцин. Гормоны е Гванулах идентифицируют с помощью специфических антител с ислольэоеанием иммуноцитсхимических ме(одое.
На э>эентроннс-минросноличесних фотографиях можно морфологически дифференцировал терминали неироное хрулноклеточной области гипоталамуса. выделяющие антидиуретичеснии Гормон (еаэолрессин) и окситоцин. (Наряду с лредстаеленными здесь главными продуктами секреции е терминалнх содержатся также друл(е ре(уляторные лелтияы, например, энхефелины и Хцн ) Биосинтез этих двух гормонов выяснен, гены для.', пробно))мова, известны и очень схожи для Обоих гор-'- монов (рнс. 865). Зв сигнальной носяедовательнол стькэ следует нонапептндньиЪ гормон и значительно': больший 'пептид, назы<)ась!В|!! Ией)юфизйном.
йхей'-,: рофизпн с синтезируется вместе с оксцтоцином, цей-:. ррфпзпв П вЂ” с а!(тз!Д)1уретнчес)ким(зорлкьном).Андрис ' диуретическнй прогормоп дополп!5)ель)1а. содержит, гь!НкОЗ!ротенуЗ, которого нет у пред))зестве)3355(кд)ок-'-, ситоцица. Имеют ли'нейрофнзпн и глпкопротецн:-: собственпое бкологнчвское значение — нецзйвство.; ( екршни й аигидиурстичссного п>рл|она и оксито. цииа управ !Нньт лаан >щ|кыы ()((((ты|я гало|лалачдга. Они нызь!ван>т унсличш!Нс концентрации Са В цито.
ЗОЛ(' НСРННЫХ ОКОНЧШ|ИИ, ЧЭО ЗЦЭИВОДЗП' К:ЭНЗОЦИТОЗУ' с О.,иржимого гранул. Лнтнднурстнческнй гормон действует и кзк н< ри. фс)нлзсский ГО)эл!Он, и кзк Зи'ЗЦ)ИГ$)ю|смиттс)>5>ю>дул51- тор 1111С (рис. 86.6). ° Бзж!и'лицы фЗГЫН>зюЗ и'и сная фэ!Зкцн51 з1п иди)$3( эичсгкого Гормона ГО("ГОН!. н 1)е!)ля!н!и $)езбгорбцин волы н гобира|сльиых трубочках но |ск; он янлястся антиднурстнчсскнм п)рмоном орган изма. ° 1 )зря||у < О гноим знтнлиу)» тичгск!Зл| д( $)с(вием !ш ночки (\', рс!К|иторы) шпидиурс гичсскни г(>$)лЗОН нболсс высоких концс нтрзциях имеет Выраженное Госудосужищнои|сс дсис"| вис ()>! рецепторы) и поэтому также ГЛАВА 86. Гипоталамус как центр нейрозндокринной передачи Гз"Ггз,."..
Пре-про-АДГ ННз "йый пепти -49 1 9 СООН 147 Неирофизин 9 Антидиуретическии гормон (АДГ) ИН СООН 1 9 106 Рис. 86.5 Строение антидиуретическаго гормона, окситоцина и их препрогормонов. Оба гормона имеют чрезвычаино сходную структуру (отличаются только двумя аминокислотами) Молекулы их предшественников построены также аналогично На Н«онце прогормона активная гормональная последовательность следует непосредственно за сигнальным пептидом. Проокситоцин в отличие от антидиуре- тического гормона не является гликопротеинам Гомологичные по структуре участки неирофизина закрашены серым имбическая система Память Обучаемость Параее ядра АДГ-Чз-рецептор НзО Нзо Полость Супраоптичвск ядро Воротная система —— Аденогипофиз Мышцы сосудов Рис.