1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 34
Текст из файла (страница 34)
3. Рий<щуклсатиды. сизрсничг с зтаи китча Л11К, < вязьвак)тся между сойаи РН1Кналимсразай, образуя первичный РН К>рзискринт, садсряжщнй иасл(даиатсльно<<ь <х нанни)нй качилсчен гари) ь) нос>сдонат<ль<нн >и ос<и)иниий матричной ни1и!!НК. 4. В процессе силайсин>н РНК и первичном РНК-гранскрните удаля)атея интронные обдаст)$, которые содержат иекэдиру- >ощие иослсдазатсльнагти, а зкзаинмс области, каднрувн!ие онр<.деленные аминокислоты, с>!<ива>атея с образованием молекулы иРНК Трансляция 5. НРН К исремещается из ядра з и<таили>му.
глс один нз ее концов связывается с малой суйъелиницей рнбосочы. 6. Сзобал)$)«< аминокислоты г иамщныа ачиноацнл-тРНКси>пе!азы сннэчвакися с пхннсщтвукнними тРНК. 7. Лнтнкадин трех ос)юваиий н комплексе «аь<инакислота-)РНК« образует нару с саотвстсгнук>щим кодощв<, который расналожен на иРНК, связанной с рибосомай. 11. Етздин с 7 <в 10 щ)вторя>отса да тех иор, пека не будит лостнгнутз конечная последовательность н полное>ыо синтезированный й(лак ис асзайод<<тся из рибосомы. !2. !!1з<)с!ня<)*! ойесиечипз>ат сж>рачиканн! нсмиорчх 6<лкан, нрнлзная нм нранильиув ка)$<)х)рма<<ин>. !3.
В некоторых случаях ()елок претерпевает <кинтрансля>(ион!<ух) мод<<фина>$$!к>, в чжарай к сиецифнческич бакиным радикалам аминокислот нрикреплн<атся различные химические груиич и/>от)<,белан расщеиляется нз несколько баме мел>а!х белковых ценой 6>елкам, может быть вклк>ч< и» нли шзкщочсна путем аллое прической или ковалсииюй модуляции в отв(.г на сни)аль!, <н)лу*1щ<н!ц' клсткОЙ изи)и' нлн гс<ырнруемыс внутри <и(.
Следоваг<льио, оор< деленные гены ре!улиру)отсн иод д(йспнк ч щи цнфи и скнх сигналов. ! умы ируя, можно сказать, по скорое гь сииткщ белка может регулироваться на разных уровнях: 1) нри транскрипции гщ<а н иР!1К; 2) нри нницизцнн сборки белка на рнбосоме; 3) ири деградации и!)НК н шпоилазме. из т1хшскрннцшо иг нссгда осу)цесгнля<-гся но закону < ИСС И.,Ш НИЧ(<ож Г.С.
ВК)К)ЧЕННС ИЛН ВЬЮ>ОЧЕИНС: ОНН а<огут $)ил<с><лять нлн у(корать инициация> лого процесса. Трзнскршшиониьи факторы совмсспи> с дополни!Сэн >и«ь>1$6(лкаьш <>бразу<о> < иромотором ирениициаторный комплекс, необходимый для нр(н!ес(а ра)г> е>(ннсния шп< и,'!НК: ои обссие швает удаление нз нромоторной обл!нти л>обых блокиру)он<их нуклеосом, активация> Р!!Киолимсразы и н(р(мешсюи комплекса вд<он ма>ричной иитн Д!1К. Некоп>рьк тра)ккринцнОины< факторы гниль>на)опя с облщтями /!!!К, рзс1>оложсннымн далеко от ираматорной области гена, трнискрниц)и>ииу)о активное п шнорого они регулиру<от. Н лж>ч случ>н Д11К, г<щсржаищя связанный транскрии<<ноинь<й фактор, (Х)рж<у(т петли>, а р($>ультатс чего Он 1)хол<гг и кои <акт с орох<о<(фной обэщ( ть<О, гл( может актинировзть или иоданлять трзискрницик) (рис.
й!.()). $)!нагие гены со<к)рэьат регулятарныс участки. на которьн могут илия и, об<цне трзискрннцнонньк фактОры, О$Н< нг' я$1.)нк)тся синан(!)и'искнм>1 лля кажлО)'О и'на. КРОмс ж)го, 1нтколькО трю!скр$$пцнОнных фаны)- 1>он чаи т илзимодсиствоваэп друг г другом, )ни<грал ируя транскрипция) данного геиз.
>)кт><ино( гь анрелсгминого трансьрннц<и>нного фактора, т.<. способность связываться с ДНК илн с >три иын р<тул)п орнычи 6< лкзмн, тзк как он является 4.3. ДЕГРАДАЦИЯ БЕЛКА $)1ь! иод!к>бно рзссмотрслн сннтсл белка, но нужно отметить, гп> его концентрация и клетке в оирслеленнь>й мам< ит зависит и( то.)ьщ> <и скорости гюгпза, но н от ('нарости распила и/или с< крсцни.
Различиьн белки дщ рндиру<от с разными скор(хтнмн. Отчасти .>>о «аниса> <и нх сгру)пурь<, одни белки нмщот боле( высокое сродство к онредс и инь<м ирот<- ол<инчсским ферментам, чем друпи. Дои)пурироиан. ный !Нсгнериутпяй) белок л<тч< иодаер!Нет(я нрогеолнзу, ч<>м белок < на> ви)ой каифо!в)ацнсЙ.
1эелкн чо- ГУ $ Гта> Ь МНИН)Н)ЧН ЛЛ)! Л(Л РЗЛ ННЦ> НОСЛ( 1)РНКР(Н>>С- ния к )шм >н 6ольинн о )ичп и<к<, убнквнтнна. Он обес- Н. Лнииаьнслота, прикрепленная к <РНК, снязына(тся асио<знай связыа с концом рас<у<цсй иалиис>ннднай испи !см. Рнс. 46). 9. тРНК, аснайождсиизя от своей аминокислоты, выход<о из рибасамы. 10. Рибасача иергчсщастся нз адин кидов наиль НРНК.
ГЛАВА 4. Генетическая информация н синтез белка 67 транскрнлционный "-: .',;( У тр 33В Промотор гена А ' Промотор гена В Ген А мснены (таб)л. 4.2). КО)пролнрун зти сталин, можно регулировать Об)и((( коли и'ство онрелсл( нного белка в лан)игй клетке с нси(и(ь(н()аи((ел) ('игн,(чо(3. ш'чинзс1 илнр(н)л(иис б(лкз к б)(лк(33)ол(\' кол)ил('и(')ч нззынасмому лротеосомой. которая ра;шорачивзст белок и расщс)ия(т щн на м(лкнс нгчггилы. !1Н)к, в проц(ссах, нронсхоля(цнх на ну(н (и гена, расио.нлкенного в Л!1К, Лн 33олно(тью актлвного б(лКа, ( С(Ь Н(СКО()ЬКО Стадий, На КОтОРЬ)Х ЕГО СКОРОС)Ь си(п(за или кОн('чнзя активная (~)орли! л)Огут бьп'ь из- 4.4.
СЕКРЕЦИЯ БЕЛКА ЬО)ынин( 13)о синт(хи(ру( л(ых к и ! кой б( лкОВ О(гк 1- ся ш(утри нее, обйсн("ни!За нгобм)лнл)ьн лля жизни к ктки структуры и функцнн. Ол((ако нем)горьи секр(— )иру(о(с)3 во в»ск иточнх)О ж()лкос)!. 3)к (нн! 3(ейств)- к)т как сип(а и ! Лля других клеток нлн гик)я)отса мат(- рн(ьшл! Нля формир(н)анна ннсклс)лчщчо магрнксз. на ылором заякнринаклся кзееп(и )кани. !йогкольку белки янляк)тся бкеи ин(ми зарялц ш(ыми мо.(скузами и ис могут лиффунлировш.ь сквозь к(и "го'шую лк мбрану, то и(— Обхолнмы сн(цнк)ы)ьн ли хшшзмы лля и"гранвання их в мсмбрань! или неремсин ния через лнмбрзны.
Ьслки, которь(м иреш)азна и )ш быль секр(-гнруемь(- мн из клетки н ш лгать шпс! рзльными б)ст)к))ли! Мембраны, раснознаклся нз р н(них с (ау(нях сшпсзз. 11срвьн. 15 ВО амш(ок)цлот таких б(лков, Выхоля(цнх из рибо(омь(, лейс (вуют кзк расиознак)ншй сипюл и называя)тся снп(альной нос зело(гатсльносз ьн), )пи сш на. )ь- НЫМ (Ц'(П ИЛОМ. (..(н((З. И НЗ)3 )ЦКЛ(Д(И)З И Л Ы)ОСТЬ ВЗ(ШМО/Н!К"!'ВУ( 1 (' комнл( ксом бклкон, 3)азыза( л)ых (н! и (лрасиозизкнисн части((си. к(лорая временно ш)гибнру(т Лзлынчцлий Ткбл и цк 4.2 Фак)оры, изменяющие количество и активность специфических белков клетки МЕХЗННЗЛ( )ОМЕНЕВНЯ Лзигннен)(Ь процес( Актиязцня или инп)би)н)вянне фактора(и транскрипции 1. Трз)к)4)нлция Д1!К Активность ферментов в сл:юйсиосом( 2.
Силзйсннг Р!1К Активность 1'11Кгоы 3. Дс(рте! и!)щ ИР11К 4, Т!Мнсляция нРПК Лктивн(н.ть инициирующих факторов на риблсоме 5. лег!)Злацня белка Активность Врлтс(юом 6. Лллостернческая илн ковалентная модуляция Сип)альиые лнганлы. Вро- теннкнназь) н лр(леннфо(- ()ю1азы Рнс 4 9 Транскрипция гена В модулируется связыванием актнвирующего транскрнлцнонного фактора непосредственно с областью лромотора. В отличие от этого, транскрипция гена А модулируется тем же самым транскрнлцнонным фактором, который в этом случае связывается с областью ДНК, находященся на значи гельном расстоянии от лромоторной области $.+фА Белок А Ниеклеточная ее<Акосте Рис 4 !О Пути. по которым проходят белки, секретируемые из клетки ипи переносимые е пизосомы к>В РАЗДЕЛ Б Основы молекулярно-клеточной физиологии рос ! <П>лиитто илиои (иии <(я рябо«им«с За(( и .>ти! ча(.
! ица гвязыв к"ив со г(и цифичгским лимбраи<и <м б< л кол>, (гакояя>цимся иа >к>в(рхног! и граиуляриого:и(ло плазм(пи и свило р<'! иьулума.;)>и <.вильи>аии«во<си! (гавли<гагт ирои«сс сборки <я<в<о!. и расгуивв! (п>ли>ни ряее<яя(а Бигяальная, .! или и! цсиь 'и роз бслковыи коми и кс, <(ам>дяи(иик я в м( мбра<и .>иг(оииа>>хи! ! и игко! и рг! икулульь полк'и я в сго виутр<пиик прог (раис! во (рис. 4!.111).!1<к.и окоп павия сбор!о! б< лов, ко>орь<й,(ол>к(и б(ягь (>ск(к*гиро ваи, вым>ли! во гя<утрси<кт и(кк"гревс<во (1яи>улярио<о ГПАВА 4. Генетическая информация н синтез бепкз 69 ,>нлонлазмзж< кткого р< тнкулума, Белки, которьк должиь> гппь инт< грзльнььми мембрщшыми белками, осталися Вгтроеииылш В его лн мбрану.
В и>л<яж(,и>лнилж>мати иск<но р<чикулумз ферменты удаляют сигнальну<о шн лелонзтелшнн <ь у большинстпз белков. так что В коне'ин>м иродукэс,)та часть Отсутстнует. Кроме.п>ьт>, с ржн(33 шими бокови. ми груиизми белка снязывакптя угля>одньн груини; иочп< все секре>пц>уемые из кл<"п<н белки являл>тся >ЛИК(НЦ)О(< $<ДЗЛ<31. 1!осле занерин иия зтих модификаций чщ <ь ли мбрзни ретикулумз отн<>чковияа<тгя, образуя Везнкулу, которзя солсржит Внонь син и знровзнньн Гн лк и.
Эт>3 Вс:и<кулы нсрсм<'пяк)'3'с5! к кОмнлсксэ> 1 Ольлэю$ (сл>, 1эн(л '!.1О) и ГлиВзк>тся (' ('10 л<('мбранОй. Для ОГН>- Санно<о >ц)оц<(( з н< обхолимо В >аь>мол( ИГТВИ1 с Вялом Йлкон, нотой> и Пни цнирэ кп Огночю>яьнэзнис, сл) жзт молекулярными моэорамп, <кущесталяк>н<ими транспорт и<Викул Влоль л<нкр<лрубо и к и обсе>и.чнвз>от присутствие знякоринающего гняялз, наиравляк>щ< го Везнкулу к нужной мембран<.
Для;и их >цэоц«тон э р<- бустся химическая:ннргия, иогтзвлясмая реакциями п<лролнзз ЛТФ и ГГ<)э. Внутри комплгксз Голы(жн белки полн<ргакптя лальи< йшсй молифнкации. 11скоторьк угл< Волы, которые были ирисослннсни В граиулярном .>Нлонлазматн$<ском рстикулум<. улалякп<я. а новьк груинь< 3<рисослннякпся..-)ти >юны< углсщ>лны< группы функшн>ннру(от как мсэ ли, рас>юзнаюн<исся, когла Г>слкн но Вр< мя н<р(мш<нн13я ИО(>ста!шн1Н>1 части 33<~т>1 3>3>к>1>и кк>ки >кт)н чз10(т>3 с рзиичными ГВ5<зы13з>ОН<ими у'<ас<кзми.
В комилсксс Гольлжи мнопк белки, которьи были наиранлены н,>ту ор<аиеллу, сортир>логся н с<ютвег<твин с >ем, куда они лолжиы быть наиранлсны лальшш об яс ги белка гнязыщнотся со сисцифи и скил>н бслкалш мембран колшлексз Го.чьлжи, 33!кдн<ь>33$>че>3$(ыл(33 лля Образонзння н< знкул оирсд< л< нного нззначщшя. П(кле л<о)<13()>3(кац>33$ и сортировки белки упаковываются В Везикули, опк>чкониьчщнцис<я <и. Нонерхности мсмбрзн комплскгз Гольлжи. 11(ко<орые Везикулы иерем<знаются к нлазматичсгкой мембран<, глс <.
щншотся с и<" й и <каобожлают сно< солср>кпмос Во шк к. и"гочнукэ жидкость Вн<зоцигоза). Другнс заякориаакпся на лнзосомах н глшякпгя < мембраной лизосом, лог>анляя нронолип<ческиг ф<рмсип 3 к 3>3(у<!к иней части Спой оргшсллы. й!с>нншзмь<, унравлякннне обра.юнаиием н рас><рс>(сз>е>>исм зт ил Вези кул, похожи на мслаи нзл>ь<, коэор<(е<йсс<<сч<3<я>>от игр< ме>пси(к Везику.,> м<жлу,)нло>$- лазлятичесю>м ретнкулумом н комнл< ксол< Гольлжн.