1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Молекула ) Р11К кова.и итио связьша< гся со специфич<х кой амииокислсоой с иомощьк) ферме>г<а. цазываемого амииощищ->Р1»К-< кит(талой. ('уи(( с> вуе< 20 рве личных амииоаш>л-тр1»К-ск>п<-газ, кюкдю> из к<порыл катзлизир)ст обрззовакие гвязи между <арсл()севкой $<л>ииокислого!$ и соответсгкуккцим ей Гиком тр»1К. (.Лс>(у>оцц>я гпв<ия - зи> связыкакие >Р»1К, шсущси >ц>икреилеииу<о аминокислоту, с к<>;ц>иоч ИР1!К, кодир)'ккц>>л> <)ту зм13$>ОК>кл>о>у.
ЭтО обсс>к'ч!>взс1<'51 за ('(ю сиаривакияосио<>аиий между тр1!К>>иР1!К. Трехиук. .>КЗП1 ИЛИ ЗЯ $1<К. $СЛОВЗТ(>ЛЬКОСП >Щ КО>1$3(' ОЛВО>3 1>З 33<. Г(:<Ь гр1»К мовю> св>>р><взться < ыжищсмектариым кодовом иР!»К. 1)тз иослсловаилькос<ь из трех иук цо) илов >Р11К иззыкзцгся аитикодоиом. Рис. ».б) иллкктриру<-г, кю< происходит связыва>и>е ир!1К с ТР11 К, сиецифич- Триптпфак ТРНК тркптофака Меяр Еяе "ф ~ ИРНК А »» ц дктккпдек Кодек тркптпфака Ркс 4ТЬ Спаривание между основаниями актикодока молекулы >РНК и соответствующим кодеком е молекуле КРНК белковая Рибосомз Рис 4 6 Последовательность событий ео время синтеза белка рибосомои 84 РАЗДЕЛ !.
Основы молекулярно-клеточной физиологии иой к амньк>кцг.ниг тршиофзну. В((л>(-$3>л(, что триито- фан >нн>злеитно нрикрсил( и к ол>нэ)у из к(»>щ>В 3 И Н(, а ис свя ьаи (. Знт икодоиом тР11К илц кодоцом иР1!К. Сборка белка Проц(г(. Сборки цолицгнтндцой ц(т>и, осцонзциый нз ин()н>рлщцни, которая цсрсш>сана иа и!'НК, согто- н Г нз трсх с>т!>Н(ьй И33нц>щ>ни3, гс(о>из>шн $! '!(рм3ищш>н. Сцитсз бглка шнцишру('и я связывзни(м тРНК. содгр>нщцсй амииокцс, кп у лц ти(»ши, с мздой субъсдиниц(й риб(номы. Для сборки н(ииьиируннцгго комплекса исобхолнл> ряд белков, иззыяасмь(х иииниирун>- нн(лш фзк !орал(и.
В иинцшц)у>онн м колшлексс ) 17НК, (Од('!>Язццз5! мст!Кни]н, рд(цолаГВ('!ся 13зн!н)тнВ лОЛОнз и!зНК, обознзчаюннсго ( Гзртонь(й учзг>ок, с которого иачиищ тся с(н)ркз. Ват(чз щьчзываеття больцщя рцбосомзльная (убъс,!иши(а, ири 3>тол! НРНК рзп>олзга(тся между !1вумя субъслцц»$!дми. Фала инициации является самой мгллгциой. Ско1«кть синтеза бнлка мо>к(т 1и'3'у>шрОлзтьс51 фзьГО!Н(мн, нлня>оин(мн нз зкт3(В- н(>сть факторов ниицьщшш.
Вслс,!.>з ирои((сом инициации (нлкова>! цгш удлиня( 7 гя зз ( чс ! (. н л) н»3(их О)н! и з $ тй>) п)л! Лобззьн ни й ал(инок»ело) (рцс. 16). !Нбосол)а $>лньт д)я тРН К дза учен тна гвя ц шзиия. В участке 1 нзм>ди>ся тИ1К, ( Вяззииая с час и н> б(лковой цсцц. собра>инн! к () тому момгиту,а н у и(с(кс 2 т!'НК, шсущая с)«дунину>оами3н)к$3с.>Оту. Р($бОсОмзльныс ф(')юн'ни$ на!7>лн.$ир)'к)7' (>бразонаиие не>и изной связи между белю>лой ц( ныо и щн)вь но(лунцецн й аминокислотой.
!!осле (с формировзиця ! РН К. находящаяся и уча(тк( 1. оснобож5ще т(а из рибосомы, з ГРН К В участк( 2. $($$( рь уж( сяя- ззинзя г и(ч>и!д>и>й целью. 3«!н и(ннтс)! В ! часто« !. Рнб( гома цсргмсщзстся иа (щии код(ш вдоль и(Ч1К, обесцс шнзя (к вооол(л(шн м(тта д ш гцяц икания слелук]- цк й молекулы аминокнсл(л ь! тр! 1К.:-) тот процесс повтор]3((ся сиовз и снова ио мере того, кзк к растущ(й цг>гп>диой цщ! и добавлянпся змииокис 7(л ы (со срелигй скор(ктьк] 2 3 амицокнслоты В гщ(уцду). К(нда рнбосолщ достигает концевой иослслоцат(.>ьн(н-ти ИРПК, укззынзщ>ц(й иа окоичзинс сии тсзз мочскулы белка, связь м(жду нолшк и!идш>й цгцьн> и лослгдией тр!1К разруи(ается и иозинн тьн> сц>гг(зир(нщииый бе- . И>к освобожластся из рцбосомы.
((!Олен)с(ы информационной 1)Н К т>о Время сшисза («лкь> ие рззруазются, ио >тому могут быть и(ноль.>оВзны для си3(пзз лн1Оп>х МОлснул о(лк;$. ВО>н(* ТОГО, когда олца рибосома лннжется Вдоль онрслс.ниной и(пи НРНК, 1(а с!артовом учзс>кс к той жс молекуле НРНК может ирнкреиитлся другая р(>бц(нл(3$ и начать сниьсз идентичной молекулы белка.
В рс>ультат( Несколько (до 70) рибнн ом м(ол(.! Н(релюц>>тьсьт вдоль о5цюй нити ир!1К, ьзл(лш! >и ьи(х цри;пом изи>днтся иа рззличиых г>ад»як цроцс(тз трзнсляции (риг. Г!.7). Однако л>ол(купы ИРНК ш могут оста»атоса В ццтОнлззмь' н('ОГрзннченн(н' Врсыя. В кО!3И(' КО»НОВ Они РЗЗРУШа>От(Я ЦотОЦЛЗЗМатц НЧ КИМИ феРМ(цтаМЦ ДО нукл(отидов. 1зким обрз(>ол>, сслц г( и. соотв( (стяу>ощий оцр(у(гт>е(>ыол(у белку, перес >аст 7 ран( крибировзться ()н рецнсь(взться) В ИРНК, бс.н>к п(*регтан(ц синтсзиронатьгя иослс того, кзк будет ра;ц)ушсиа (то цитоила>ма пщсская и!'Н К.
П ро! (ес(. снер гьи>аи 3 ш (фолди н ш) малых белков в характсриун»ь>я цих трелм(риун> структуру цро>н холит Растущая попипептидная Готовая ч» мопекупв <» белка Т' 1 Трансляция нРНК в один белок Бепок 1 | Посттранспяционный протеопиз белка 1 иРНК Ф Свободная рнбосома Белок 2 Белок 3 Белок 1 Рнс. 4 Т Нескопько рибосом могут одновременно двигаться вдоль нити иРНК, образуя один и тот жв белок в разном состоя- нии сборки с1юь!ГаинО ПО мщю ТОГО, как ИОлии<ИГПД31ая цшьь ныхОЛит из рибосомы.
1!Ри сьзертььшзьььш больпшх бцлкоп Возиикак>т Проблемы, поскольку их конечная коиформация к1ОжсГ запи('е"и От ВзаимОД<'йстии51 с тОЙ частьк) МОле'ку'- ль(. котор<а сщс и< вышла из рььГнхохььь. К!юмс !ого, Гх>льь)!!!С сегменты и(гаериугых белков имени. теиленцию агреги!Хяшзь ( другими белками, что иигибиру(т их иравильн(м гворачинание. Эгь< проблемы иреололеаак)тся ири и<жкици комил( кса б(лков, пазы Васмььх шаперонами, формирухяцих небольиьис польк камеры, В к<порьк и иоиадаст белковая цшиь выходящая из рибосомы. !Иаисроиы создают изолироваиное про<транс)во, ГЛс сш)рачи$ш34ие'Г)ель<3 мОжст зц)ОисхОлит! Гмхь ьн)мех. Иосл< п)го как !!од!!!!сит!!я!!Ля цсш, (обраиа, она может ирстсриеаать иострансляциониук> молификацик> амииокислотиой иослслоаат<льио<ти.
11аиримср, амииоющлота мстионип, которая используется лля идентификации стар)оно!о участка процесса сборки, отщепляется от конца болыней части белкон. В некоторых случаях разруньаются Лругис (исцифичсскис п(гп или ьи' снязи пол ииеп пьльн)й цепи, что привалит к ио>нись!и!о !! юли)п<Г3 ГидоВ кп'ныш!х !)ИЗХ1(!Х)В, каждый из которьш может вьик>лиять о3цмд(шеннук) фуикцьио. ! !а!Ли!мер, как !!ока!а!!о иа рис.
4.8, в результате постц)ансляшишного иротеолиза иа основе одной ПРИ К может полу ьитыя ияп различных белков. Один и тот ж( и(холиььй иолипеитил ли>ж(т бьгп иротеолитичсски расьцсилси В разных клетках В различных точках в занисимости от гого, какона си(цифичность пропаз клетки. С онрслслсииыми бокоными амииокислотиььми оста) ками пол ипептилиой цсии чало ковалю п ио снязыаак)тгя произполиы< углсволов и липилов.,)ти лоиолин'ьсльиьщ Групььы могу) защииоп'ь белок оь быстрой деградации прот<озштическими ферментами цли ле$!стВОВВ1 ь как ('3!пьалы лля щ'О наьц)ВВле'ния В Оьц)слеленно<' местО кл( тк$1 Г/!(' Он <!)) икциОНИР)е т 1!Вьц>и мер, добавление к белку жирных кислот обсе!и чинаст его заякориинши иа мембране, котла ш)полярная часть жирной кислоты встр)швастгя ьз липидньш бислой. Процес(ы, Происходящие иа иутн (и Д1!К к функционалы н>му белку, суммированы В табл. 4.1.
ГЛАВА 4. Генетическая информация и синтез белка Ва Рибосомэ ' иРНК Поспрвнспяционный протеопиз белка 3 Белок 4 Белок 5 Рис. 4 В. Постранспяционное рвоцеппенне белка может дать несколько бенков меньшего размера, каждый из которых выпол- няет рвзпичные функции. Все зти белки образуются нз основе одно~о гена Хотя 99)й Д11К зукариог находится в ядр<, небольиии (е к<ишчсгпщ ьцм)3станлсььь ! в липохондриях. Митох(шдриальная Д11К, подобно бактериальной, н< годсржьп' инт!Х)31<аз и янля<тс51 ко!1ьц<щ)и. )тО сапдетел!— ст3зуст н Пользу гипотезы, согласно которой мььтг>хо>!ТЗ- рии возникли на ранней стадии;>волки<ни, когда аназробььая клетка поглотила а:>робпук) бакп рию. В конечном итоге сташиук> тем, что льы сеголня знаем как мито- ХОН)ц)ИЮ.
МИГОХОНдрнн ИМ(К>т ВС( СтрухтурЫ И и< Хь)- иизмы, исобходимьн лля синтеза Г>(лка. ОД!и!ко митом)нлриальная ДИК содержит геььы лишь 13 ми гохонлрнальных белков и Несколько ге иов РР! !К и ГРИК. Сзьезьоаателььзо, для син! (за Г)елка В митОхОььзцзиях необходимы дополнительные кольиоисип3, а болыиая часть липохонлриальных бслкон кодируется генами яд( риой Д1 ! К. !)Тьь ком ион си ь ы сии гез пру ются н ци Гоплазме и зат(м '3ра>!с!зорь>!рук)вся В митохондрии. 4.2 3.
Регуляция синтеза белка Как <и мечалось раисе, в люоой Льш ной к ветке граискрибируется в и1Ц! К и транслируется В белки лишь небольнщя часть г<иоп ч(лонеческого генома. Малая ьизрция генов Отой фракции траискрибирукпгя ьк>пьояино, а гранскрьшцня лр).гих регулнруе)тя и можс) быль Включ<иа илн Вььклю и на в огягт иа сигикп, возникакиций внутри кл(тки или полу юииььй извьн. Для того чтобы геи траигкрибиропался, Р1-!Кпозьикьераза лолжиа быть ши)собиа связаться с его промоториой облагтыо и быть В актнвиронаиной конфигурации. транскрипция оольшиьнтаа п ноя р(т)лиру(тсзь кла(том белкон, иазыпакицихся транскриициоииыми факторами. О3331 работают как Выклк) ьат«413, ВзаимолейстВ)я !Хюличиымзь СИОСОбами лля (мю( 33(ч(333351 а3<гннации шш полаьзлсния щюиесса ииициаьии) траискрипции, который пронсхольп я иромоторной области онрелелсииого ге!и.
Влияние гран< криициоиных факторов 86 РАЗДЕЛ!. Основы мооекупярно-кпеточнон физиологии Тай:> и из !$.! Сабы>ия, ираисходящнс на иутн ат ДНК к синтезу белка Траискрииаия ! РНКНОЛ)<чер))зз связынается с нр<жютар>к>й область<а гена и рззьсднияег да< шпи днайщ>й гннргщи ДНК в айлзщи. гнс г(и буды трзискрийироваться. 2. Енойолнче рибонуклсопщтрифосфнты через оснанания (иарниа<отся с дезаксирийонукясатндами матричной (щти ДПК.