1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 192
Текст из файла (страница 192)
грзиуляриый (зернистый) и молекулярный (< м. рис. 40.10). Грану тярный г чай привык>н т к бглому вгинчн иу и содержит больша< количество и итсри< пронов ( в гом числе клетки Гольджн и клетки-зерна) ок<шо ио.и>- вины в«х ис>1!ни)ов мозга. !<1охонидиьн* нош>шт обрз. луят1 В КО)н' мозжечка ВОЗбужлающи<' сина|ты>чсскис Окончания |ш лсилри.га.< клеток зерен (грзиуляриых к)стол).
1'.а кан )|ой | рану. шриой клетке. Конвергиру)ог миопи иолобиыс во.юкиз. ( Иитгпш<сюи окончания < обнрзк>ггя в гзк излынагл<ьп м<мз«чковьн !.И>меру.|ы (клубочки). Они |н>лучзк>т гормошьи проекции От кл<п ок Гол ьлжи. Аксоиы грзнуляр>|ых к)н*.|ок иолиим)к>т< я через слой к>|сток 11уркииьс к мо.ч< ку, шриому слою, где кюклый ил !шх рзллс.нитгя иа иш иараллельиыс волокна. !1ос.|адни('|цн)ЛОЛ>п'ВлОЛ! Л1ии|>Ойог>1)и|сткз)|Окан чюшкптя п<>збужлзк>пи!л|и гиизисзми из лсилритах клеток 1!урки ньг и 1 опьджи, а шкжг из интгр| и йронах молекулярно! о слоя зв<здчатых и корзин ттых кл<тю)х.
Квжд<я*|траллсльн(н во.юкио образу(ч синзитичсски< контакты ирин< рио с 50 клетками 1!уркиньс, а ьзжлая клетка Пу!Н<ниь< ио.|участ гвя.ш примерил от 200 000 пзраллсльиых волокон. т!ВСЗЛ И!ТЬ!<" И КОРЗИИЧЮ Ьн КЛСП<И М<>ЛСКУЛЯРИОГО ел<>я это тормо)и|ыс ни|срисйроиы с окончаниями на клетках! 1уркиньс. ( Ии>ц<сь> звслл ттых клеток иахолятгя из их леилритзх, а ко(ми<лютых клеток на<оме. 1!р<н)кцин корзиичзтых >и ироион к к и ткзм! !ур|,ииьс Орисн<и!ю1гзиы иОЛ |ц)ямым у1.к)л1 к л!шин)й Оси листков мозжечка.
Эти аксоиы и5)зывзк>т(я поцсречнымн волокнами (рис. 40.11). ГЛАВА 40. Управление движениями: роль коры больших полушарий, мозжечка и базальных ганглиев . а)7$. Синаптический ехцц ат махавианага и параллельнага вспахан Синаптическии ехал ат пианаанднага волокна 50 б 10 Рис. 40.12. Ответи клетки Пуркинье нв ехай от махавиднага волокна (в) и ливнавиднага волокна (б) (ВПСП вЂ” возбуждающий пастсинаптическии потенциал; ТПСП вЂ” тармазнан пастсинап)и- ческий потенциал) волокон граиуляриых к.нток (см. рис. И).10 и 40.11). 1!<вшмо:ло>о каж<ая клетка 11уркииьс и(яу в>(т <Йшириыс ямбуждяоиои свя !и отлпаионилишо волокна, отростки которого ои.тстав)т их лсилритиос лс!н.во, образуя мпогочислсииьц' сшя<пичсскис ш>итакты. Сигналы от моховндиых волокон вызывакл в клетках 1!уркииьс Олино шьн иотя<ц)ялл( л< йстш<я (ироегые елай<о>), т<нтй! кш( Огас<я .них >стеган на сигналы О( индия<вуального лпаиовидиого волокна ир<ягганлякл собой ритмически< разряды (сложные спайки) (р)н.
40.12). 1!оскольку ягтота сложных сласк низка, оии и< увсличивакл срсдшо<о ястоту разряда клеток 11уркшц с, ОЛ- вако. ио-ви;имиж>). !ямсня(ог их чунствитсльиость ко вхолам от моинияиых ж>л<мши. Таке изменения могут бьп ь >(Олго>3!н ы(ш(<лыи и, слгдовагсльн(>, лолжнь( ш— рать !няь в двига )ельцом (яучснии. Кл<'тки Пуркипьс иолучшот тормозиыс яи лалы от корзин ятья и <ин злча<ых <ои ток (см. рис. 40 10 и 430.
! ! ); в !нзулшвт< в иих л парируют<я тормозпы< ио<"п иня). тически< потенциалы (см. ри(. 40.! 2). Лксоны клеток 1!урки и ьс с пуска клтя и рсз грану тариьи! слой н белое ж яс( гво и<>!лц'>ив (см. р>и. 10.11). 1>О))и)ин< )во:л(<х акса>н>н ока ичшякл ся н к<>кох>-либ>о из клубя( ниь<х ялср МОзла"3кз. 1)скоторыс кл('тк31 1 (уркинь<' В всстибулО3<(' рсб<длум< иро< цируклся к.ятсральиому всггибудярпому ядру. !!х разряд привод>п. к лбжя)жсиик> ак(ив<н>сти лсир(ншв г)ублнных )и< р м<мжсч> а и да)сральиого всс) ибу)яр<ало ядра.
1) качестве <орм<миого)(сйр<>мслиал>ра из к.н ток !!уркпиьс в)лс<(ОГ>ож><33<тся (!ЛВЛ. 11а рис. <0.13 и<>квяиы иска>орьц нейросети м<хь жсчк>3, ображяяииыс аффсрсп(ными волокнами, иитсрисйро>ями и клетками 1(уркши с. Мохоипдш<с гн)- Роль клеток Пуркинье мозжечка в двигательном научении ВЬШН ОтМСЧаЛОС<ь ЧГО .Шаиаш>ЛШЛС ВОЛОКНа МОГУТ ) ягтвоввть в лвиятсльиом изучении, изменяя чувгпштслыкк>л >сит<>к !!уркиньг к возбужлак>я<му влиянию аллельнае кно а х ж а с а сэ Ф а Х >т к Ю а ? сО к Клетка Пуркинье Кгеткв- на Клетка глубинно<а~ ядра мозжечка а Параллельное ае етка ьжци тка ьжли Рис.
40 13 (в — в) Нейронные цепи кары мозжечка Тормозные ней раны — черные, возбуждающие — светлые (Есс(ев З С. Иове! яутраз>ат <л. мааса!аг аггегеп<з ап(3 то!а( сгла)ш иет> уа) к 1960, заьп ув!еу) локна иы иц>3(к>1' активацию клсток-зсрси и клеток !(уркииьс, а также, через иогрслгтно корзинчагых и ,>всв<чзтых к.
и">ок. 1>римо< (йч<!!ог)(3>г(!) )ормож< нис и<к ледник (рш. 10 13, а). г!шии>вилиьк волокна созлак>т м<нциос <3(хйужл<(иис ытсгок 11уркииы (рис. 40.13, 6). Вхо!<ы от ыохови)<них во и>кои !ил улирую и я тормозной обрвпк>й снязьк> ( ы.н тками Гольлха< (рис, 40.13, в). ( ложиь<с взаимолсйгпшя происходя) между моховилными и лиши)видными во.шкнвмп (рис. 40.13. 0). Па исрнь<й взгляд может иокззвти я парадоксальным тормо:ишй характер выхода из коры могоксчка. Однако ИУжиа УЧСШ'!ь Чта Ят ВХОЛЯ>ЦИС Н ИСГО ИУтп ЛЯОт КОЛ- .я>м рели в глуоиииьи ядра мозжечка. 1!о.)тому нс удивитслыя высокая активность нейрон<>в этих ядер.
Кора мОзж<' и(в ло>ок<я ь)Ол)у)ирО<ять <л \' як пи)и(хть. <ак13м Образом, реальный выхоЛ От ьп>.оксчка огу<цссгвл>нтся через проекции от глубинных ялср. :к.а, РАЗДЕЛ Н). Физиология нервной системы ОЧСРЕЛ!ь ЯДРО И>ГП РЗ И<КЫЛЗСГ ИР<К КЦИ>! К Лат(РИЛЫШ- му исстибу.чарному ядру и к рш икуляриой <(к)рм<ц<>и< могтз. Таким Обрззол>, выход от з< ой обласл и люзжеч- КЗ ОКЗЗЫШК ! ВЛИЯИИ( ИЗ ОССВЫЕ МЫШЦЫ и >ЦЮКСИМал>л и>яс мь>иин< кои<:и(ОГОЙ через.штсрачы<ыЙ всгтибу.<огиинзльиый тракт и ретлкуло( иииальиый тракт ма- ( <3.
ОГНОГ>ИЦ>И>СЯ К ЬИЛ<ШЛЬ(ИИ> СИСТСМ(' ЛВИГЗТЕЧЬНЫХ ироскций ((м, гл. 39). 1лубиииыс ядра мозжечка получают тоно> рафнчески оргаиизовзииыс ироскцин от клел>к 1! уркииьс сто раз. шчиых иарзсш и Г<>ьчьиь!х зои (рнс. 40.14). Кортикоцеребеллум К ц тки Пуркиньс полушарий мозжечка лают проекции к исй(>ои>!з< (>убчатого ялрз.
11<кыслшич в свою очередь, проецируются через исрскрссг к контрзла!(Ргм>1$>оы) чз:шмус) н Окаичиизютг<1 13>м в ЛВ->33(р< (см. рис. 40.2). Лксоиы нейронов -шзамусз распределя>отса ио ир(моторной и и(рвичиой лвшатслык>й карс. Вестибулоцеребеллум и части червя спиноцеребеллума Клс>ки !1уркш<ьс клочково.узелковой доли и чзс ти черня иросцируютгя к ядру шатра либо нс>и)срел( пя.иио к шгерзльиому всстибуляриол>у ядру В свою Латеральная , область *' (полушарие) ! ! ! Промежуточная Червь (, l ! ! — —.\- — .
Ядро шатра — — — — — ††Вестибулярное ! ~ Ретикулярная яд>)а Фармация моста область Кора мозжечка — — — — — — — — — — — .< бчатае ядро ! †††††терпазятиае ра Ядра мозжечка Ф л аламус (ЛВ) ядро ! ! ! 1 ! ! ! Ствол мозга Латеральныи еес<ибуласлянальиый тракт тикуласпинальиыи акт мас(а ))еигательная Кортика Рубраслинальн тракт МОТОНЕИРОН слинальныи !рахт мышцы Рис. 40.14. Выход из мозжечка Закрашены тела тармазных неираиае (Вей С С Оаш В 6. СегеЬеаег сксшГгу >л Вс> т а ЕО е1 а>., еб!<агз Гчеигазс>еасе Гезеатсь Зиглтег!ее На!.
2 Сатьлбде Мазе, 1967, М>Т Ргезз) м(>хош<лиых во><оьои. () Но.,и >у .7>О>О свило)(.чьств) к)1 Лзииьк зксисримшпов !и> вырабо! к( в(ттибу кзокулярного рефлекса. Его «функциональный < л>ыслз р(флексз оирслсляс Г(.я изирзвлеиисм н вг:шчиной лш"ни нуп>- ! О )я ((шслчо)и(ОГО Оп>с Гз. П кон кр( пк)м г чу'ш(' (()>л1ыи<- оиальиый гмьил ()кзучьтат) р(флексз одиозна ичс ири врзшеиин <аловы <шева<лаза >ишорачнишо!Гя <ш такой лч угол, ио в иротииоиочожиом иаи)>зв.цнии.
Оливка ЕГЛИ С ИОМОЩЬК> СИСЦИШ-ИШЫХ ЛИ<Ы ГЦР< ИЕР!>У)< НОЛЯ зрения, изирзвл(инс лннжсинй глаз после некоторого игриолз обучения измсиясчтя. След>взтс)<ы<О, фуикциои;льный рсзультз! рефлекса уз>с>3>и<3>ется, з логом мсигкч зизк. 113>з(сиени( фуикииои шьишо результаш ие ироисхолит. Гели ш >врсжл! ш нгстибулоцсрсб(ллнм. У обезьян чашотз слоишых си>к к юи ток 11уркииь( возрзсчзст на из шльном зга>и обучения нош>й задаче. Поглс освоения шлачи чзстота с)>ожных сиайко<3 умсиьшз(тся. 1!рсдиолзгзстся, что их Новь<и>еииая шггогз снос<як"!ау(т иовышеиик».фф( ктнвностн синзис<и> изрзллсльиь(х волокон из клс> кзх Пуркииье. "(акис и.>м(и(иия <осташчя<от основу лишзтсльио<о изучения. 1й«вилимиму, ъшхшшзм яви гатсльши и научения зтоолиз из форм лчитсльиоп>торможения клочок Пуркииье.
Промежуточная область спиноцеребеллума Лксоиы клечок Пуркииье иромсжуточной области изирзвляк>тся к иробковилному и ишровилиому ялрзм. !1ослсдиие свя:шиы с контра;штеральиым краг. иыч ядром иоср(лгтвом волокон, выходящих ч(рез всрхик)к) мо.>же'>кавнк> иолгку и (штсм лерах()ляли!х из иротиноиоложиук> сторону чер(з перекрое !. Этот иугь иозволя<гг иромсжуто шой области гииноцеребеллума влияп на имиульсньц разряды исйр(ии>в рубр<>си<шльиого тракта.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
