1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 187
Текст из файла (страница 187)
Содружественные движения глаз (ш'ГОциирО!3знньнл или ш)четзпныс, !<Вимо'ння ОбОих глаз в одном Направлении и на одинаков(н расстояние) цронсходят благодаря вестнбулоокулярным рефлексам, а также в результтпе оптокинггпчсско<о нистагма, саккад и прослсжнвающпх (плавных) движений. Кром(' >ОГО, пОд упраВленисл1 снсцн>ц!РИ1цх)<шннОЙ снстсл(ы может происходить конвери>нцня нлн дивергенция глаз. Вестибулоокулярный рефлекс Благодаря:>тому ргфлсксу (Охр>!!<я< гся стабильное изображение нз с<<тчаткс но время быстрых вращательных движеннй головы.
Одновременно с двюкснпем головы происходпт рефлекторное смещсннс глаз в цротнпоположнол< направлении па нужное рз(стояние. Это еще один мсхлнпзм, Посредством которого нервная система компенсирует двнжспня >Илоны и стабнлизпруст изображение зрителыю<-о Объекта нз сетчаткс. При мсдл('И1н)м движении ГОловы зрнтс>н >ш51 система создаст непрерывный сенсорный вход для рефлекса, удерживающего нзобрюксннс пй сетчатке.
В лабо. раторных условиях для актннацщ< оптокнцстичсскон системы испытуемому Показываю.! вра(цающнйгя цн. линдр ( всртнкальныл< полосан>м узором. Более привычный прнмср — наблюдение за тслеграфнылш столбами из двпжун>сйся мшнцны. В отличие <>т Всстибулш>кулярпиго н (нпокнпетнчсского рефлексов, пошоляк>щих пспрсрыш<о с у )астием движений головы фиксцровать вз(лядом зрительный <Фъ( кг, система Плавного Прослеживания Обгшпчцва(т фиксзцнк) !<греме!Пающсйся зрптсльной мяшснп, ко<да >олова о(тастся нсноднижной.
! [ри;)том 1<рослеживаются ж)лько лви<щошнсся сп(ь!улы; зто пс может пронсход<пь но команде. Саккада стсрсотшпп)с скачк<к>б[юзно< лвнмшнис глац в результате которо~о нзображснпс зрнтсльного объскта нопадзст на цснтральнук> ямку с<"гчаткн. Сак- 4а,д„' РАЗДЕЛ [31. Физиология нервнон системы кз,!Зл могу! бы и, ироизво. и ными .шбо с<к"швлшот ч;к ть ВВЗом>пшс< к1)х рефлексов.
Ил скорое>ь слшиком Велика для переработки зрптслшюй ии(!В>рл<)зции. Иозтому во в[яма шкил двия сиий <и гугствул .Зр>Г!(<илия обрагиш1 сия и.! !<жн иа шзьн<цосм< ин и>ш гл ос большой ушн>вой амплитудой и:( ио:цнм цис корр< к>иру('тся микросаккадами. Система конвергентных и дивергентных движений глаз !.шш совершают коивсрге<г> и<к движшшс ири и( рсводс Взгляда г отдалсии<>го пргдлн За >ш близкий либо цри фиксировш>ш1 Взглядом иоле!И иио ириближакицш оса обьск)а. И >шоборот, дивсрпЗгпк>с движеши глаз ио июл>нт четко видеть !Шльшш объск> шклг рассм!Ггривлиия блн,!кого ирслмстж а также фикгнроВать !Ыглядом удаляюш)иця объ< кт.
Процессь1 сокраи[сния <!ран«а и вккомод!и[Ни «р)«-п>лика прн р Зсслштрнвании близкого обь(кта оин(аны в $ л. 35. Нейронные цепи вестнбупоокулярного реФлекса ! !з рис. 3<). !О Пред("швлена схема нейронных Путей Всгтибулоокуляриого рефлекса.
Рефлекс запуска< т(я <ц>и угловом уско!к'нни головы; сенсорные рене!поры Находя(Он в полукружиых каналах (<и. гл. 36). Допустил>, Гол0$ш (н)ВОрачиВ к тся н>>лево, !) р(Пуль ГВ)е:)н- Поворотголоеы Левый Медиальные Правыи глаз прямые глаз мышцы Латеральная Латеральная прямая мышца Прямая мышца <, М З(1 ~ Л Ы 111 '! ', Ы 111 ' ', Ы <31 ' Медиальный ЛРОДОЛЬНЫй Левые медиальное ', н верхнее вестибуля Правые медиальное е лярное ядра '3[ ! ! ! ! ! ! ! ! ! Вестнбул Ганглий 1 Паворот ГОЛОВЫ Поворот ГОЛОВЫ ление см ости в а ! Левыи !Орнзонтальный ! Правый горизонтальный лолукружный канал,' лолукружный канал Рнс.
39 10 Ненронная сеть вестнбулоокулярного рефлекса Гла- за, пути ствола мозга и горизонтальные лолулружные канало пред- ставлены как вид сверху. Стрелками показан поворот головы вле- во н относительное смещение зндолнмфы вправо долимфа лнЗцш"1 куну Зы В Зоризои гтшьиых каналах и частота импульс<ц! 110$ралззс) в вссЗибу.ийшых аф ф! рсЗггиь)л и( р!3!)х .,и ного !ориз<цггалшнц)! каи<ыга.
а в аффсргиЗах пршюп! ка>шгш ш)ижае)ся. Л()х)н'р(иЗньн: и рвы иросциру)отея к мсди<шьиому и к верхи<- к!) Вгки16у>0!рным ядрам; угилсиЗН актиши>сти исироиов ш!ИНЗбуляриых ядгр левой стороны сопрош>жднтся зкЗивзцией восходящих иутси. О)и пути наиравляют сипшль1, во-Зн рных, к леволЗу ядру глазоднигаттшыюго исрца (через мслиальиый Продольный иучок). возбуждая мот<ин йроиы ли диальной прямой мышцы глаза, В во-шорых, к иравому я,ц>у отводя!дсго нерва, возбуждая лк>тоигйроиь) л;псральиой Прямой лЗьиццы. Ослаблсни< ак)пиинк-и< В Вестибулярных ядрах правой стороны дсйс)вуст Против<ин>ло)киым обр!Ыом иа мотои('йроны Правой м< дпальной и левон ла)сральиой прямь)х мышц гл<ещ.
!'сципрокная ииЗнрпация осуинш<лястся и В ш>сходэцих всгтибуляриыл путях, об<с>ц чивая тормол<сние мот<шейронов л! ыии[-аи>' ПОН>нтОВ. ()О м(р(' 110140!)ВЧИВВИПЯ 1О)ОВЫ ИО.!ОЖ< Н!и' Г.!аз Г[О- с1 игаст предела. ТО! ла глаш сонсршшот саккаду В направлении Зн>ворота головы, снова фиксирукп зрительиук. л<ишс<и и смсшшотся В и(ий>велении, Ззротивоиол<якиом движсниЗо Золопы, С'анказы настолько быстрьк'.
чтО зр31т(льныс $1 юбраж('Пня Гл!НЗВ10!Гя и исредача информац<ш практически Зн ирерыва<'тся. Нсредовани< медленных и бьк-грых движений глаз, связанное с Позор<лом !головы, Называет(я вестнбулярным ннста(мом. При такой обычной вестибулярной г гимуляции ирош < с гоотвст< Знус) физиолопЗчс«кой Норме. Одиако в<ттибулярный Пист;шм м<лкст возинюи.ь н в результат<! заболеваний, соирово>клакнццхся ослаблением или усилением Вгип)буляриых аффереитных разрядов. В Ги>д06!Зых глтчаял при дннж('В1шх глаз человеку каж(тся, что иоле зрения вршцастся, он чувствует. гол<цкжрух<еии(.
Все! Нбулярныс сз1>тдшы Зшн цннру>от сил один рефлекс, измснякяций положение г из. Уго рефлекс обратного движения глаз, «отк!)т!Зл. При Наклон( Золовь1 активация ОтОлнтОВых Орпзн(НЗ 13 !ш ВОли 1' к Враля н1пО Гла 3 В и!х)тивОиоло)КЗюм 1шп!)В!ш('и и)3, чтОбы у)[срх<ать 1330- бражсине иа сетчатке иа одной Плоско< ги г Зорнзои п>м.
Прн раздраженян 'лаб)[рн><та Одного уха (напрямвр, прн, болея[)н Меньера) либо Варушенян-функ'-' ции лабиринта вследствие его звбодева)(ТЗВ н)ля[ [Ту!(в<; мы, головы нарушается баланс между сйг(3(ляам($;-, <вступаю>цнмн в пути Ввстнбулоокулярно1 о рефлек-, са с правой 'и с левой, сторон; Тог)[а может по>еперь'- [ ся вестябулярный цнстагл<! Допует33м, раздрвженйе лабиринта левого уха приводят к усилению импульсного разряда В афферентах левого горнаоЗГ)В>3ьгкн! го полукружноп) ка[3шта. ВОЗ)$$$(п(ет сит>(ал, вняло': ГЗ<чныл( нормалы(ол!у сигналу пр$<,яра<наш($$'головы:., влево; андолдл(фа смещаете)3 к утрнкулусу, яызывй!я: ннстагм с медленным двнженяем глаз,няп)уяводе Г(ол'.( следуюгднм быстрым яперескокомл взгляда $3а>3евв; Его $(атЗ)язв)!ение принято,опредеяять по быстр(я)' Петерапь прямая м Мвдиапьный продольный пучок Переполненная ретикупярнвя формация моста Возбуждающий высокочвстотныи нейрон Ядро отводящ нерва ( ящего (и у!) Ретикуля предолго фазе, тпачнт олесь речь идет о «левосторонцсм ннстагмеь.
1>р> разрушении (утере «(>у>(кцни) лабиринта иравоп) уха эффект будет таким же: как при раздражении' левого лабиринта, Клиническое тестирование фупкцпи лабиринтов обычно проводится врай(спиеы болыюго в кресле Баранн (прн этом акп<впруются л»бврпнты обоих ушей) либо промыванием наружного свухового прохода одного ух» холодной или теплой водой — калориче( кпв тест. Во время вращения в кресле Бар»ни у человека возникает н нстагм, Его быстрая фаза направлена в ту жс <кгорону, что и вращение Цри остановке наблюдается нистагм в противоположную сторону (постврацгнтельный пцстагм); если црп эп>м человек, пытае'гся встать, у него кружится голова и ОН Мпж«>т У11Ж*.)ак Калорическпй 'тест инфорл<атнвнее, поскольку позволяет'различать нарушения'функцни правого н левого лабиринта Голову снляшсго исцытуемоп> отююняют наэ»д приблизительно на 6(Г, чтобы горизонтальные каш<лы занимали строго вертикалы(ое положение Если в левое ухо влить теплую воду, уровень эндолимфы в левом полукружном канале поднимется нз-зв умецывения ее п>н)тностн, т> результате реснички на полосковых клетках л«чюго ампулярного гребешка сгибав>тся к утрикулусу, им- ' пульсный р вряд аффсрентов этих клеток усиливается и возник»в:г ннстьтгм с быстрой фазой влево.
ГЛАВА 39. управление движениями; нисходящие пути ."хв63> Человек воспринимает это как сл!ещепис окружающих предметов вправо н может упас!ь на правую сторону. Когда в левое ухо вливают холоднук) воду, наблюдается протнвоположйый эффект. 'Итак, прн вливании н ухо теплой воды нистагм направлен туда, где находится источник термического'воздействия, а прп охлаждении уха - в противоположную сторону.
39.4.4. Нервные центры движений глаз ( м< >ценияын взгпя>щ у>й)ап. <як)т пс то >»ко ясгтнб)— лярнью ядра ствола м<щг», цо и (т!и>л<ягьн центры горпзоп)тонн>,>х н не"рп!кэльных,!впжсппй гзэз Центр гс>ризонтальнь!х 11нижений глаз состоит цз цсйронов рстт<ку.>ярной фОрмвцпп (пар»ме л<и!иной р('! пктляр пой формац<>н моста) поблизости от ядра отводящего нерва. Центр вертикальных движений глаз находится в рстпкулярпой форыацпц среднего м<юга. Центр горизонтальных двп>кгнпй глаз будет рк. смо!реп бол(г подроб>н> (жиду т<но, ч)н е!о деятельность н соо п>стгтвукицне нсйроппьн с<ч и изучены лучше. Он управляет как саккпднчсгкпыя, )эк и плавпымн след>ш!имп движениями. 11» рис. 39.11 представлена сх< л>з нейронной сети, !ихрелствоы которой центр гор>ы<пп альных лвпжспнй обеспечивает согласованные лшпксння глаж рпс.