1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 189
Текст из файла (страница 189)
38 рассматривались рефпекторные движения — простые стереотипные реакции на специфичные стимулы. В этой главе внимание сосредоточено на нервных механизмах произвольных движений. Часто эти движения сложные. При повторном воспроизведении они могут варьировать. Многие из них инициируются в результате познавательных (когнитивных) процессов, а не просто е ответ на внешний стимул. Самый важный нисходящий путь управления тонкими движениями дистапьных мышц (например, мышц кисти и пальцев руки) — это латерапьный кортикоспинальный тракт. В обеспечении движений лица и языка участвует часть кортико-буль- барного тракта. В активации проксимальных и осевых мышц важную роль играют многие другие пути (см.
гл. 39). Любому движению предшествует организация в головном мозге команд, которые затем направляются по нисходящим двигательным путям. Про- цесс состоит из ряда этапов. В результате объединения сенсорной информации в задней теменной области коры больших полушарий идентифицируется двигательная мишень (рис.
40.1). Затем информация поступает в дополнительную двигатепьную область и премоторную кору, где создается двигательный план. В него включаются сведения о том, какие конкретные мышцы должны сокращаться, с какой силой, в какой поспедоватепьности. План движения реапизуется посредством команд, передаваемых от первичной двигательной коры по нисходящим путям. Однако их успешное выполнение зависит от обратных связей двигательной коры с соматосенсорной корой через восходящие пути (рис. 40.1, б) и зрительный путь.
На обоих этапах (планирование движения и его выполнение) информация перерабатывается также в двух главных системах управпения движениями — в мозжечке и базальных ганг- лиях. ГЛАВА 40. Управление движениями: рояь коры больших полушарий. мозжвчка и базальных ганглиев .'45Т': ( 40.1. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ И УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ 40.1 1. Двигательные области коры Кш( >оворилогь в г.). 3<), 1<зрты <и ршсшых,(ишз. <с.>ыш!х об.яггсй коры боль<вин ио.)ушарий виа я.н <киовывзлись <я лзииь<х,и<сисрим< итон, в которых в о>вст>я сс.)лсктричсскос рзл;цяокщи!с рспитрирова.шсь,ии к!к )иьи лв<гэксн>ш >я ирсц ивсшоложиой (кои трз.<ьпсрзллиой) ( го!Кни тслз.
Олизко окала>ось. гп) (СГИ1 )И)ИЬИ"И1! ИИП'И('3!ВИИСТЬ ('"П>МУ.И>В, Дица ('ИИЯ можио иы ш пь ири рзл,(рзл«иш> и других об.япп й коры. !1а ог)ияяиии лгп)х и миогих других рслу.)щагов (изблкщс)иш ла изруии виями ири:>ксиср)!Кк итз.<ьиых я>врсэк <синях моля у экивотиых; рщ оп< ршиь>.> к кгрикской щ(тивио<я и мозгз: пи>рс)и ииыс иилузлим>рук>- >ц<и исслсловшиш я<юга ч(.
и)вскз) в кирс больших <я>- луиярий вмяв и ио исско )ько л<шг)тс !ьиых (« моториьп») об.ясгсй (гм. р>и. 410.!)..')ти исрви шш< Двигзгсльизя (могори;и) кора прсцшггрзлши)й илшшииь>, ирилсгзхиц(ш к исй 1н>стральио ирсмогори;ш об.я< 1!ь вторичная г<)мзтоп !и ор)яя кора иа крьши льпсрзльиой щсли (облагть,'>!1) Н,<оиолии>с.и изя двигатсльиая облил ь нз мсдизлыи>й стор<як иолушзрш< ()ас(1, ир<- моториой об. яств, ири мы кз князя ростральио к лв>и а<сльиому ирсдс>звиггльг!ву лица, ириизл.,и.л(ит лобным глгяо.<иигапльиым ио.шм. Огимулы, иаис(тииьи <я иовсрхио(ть исрвичиой двигатсльнс>й коры, ирив<щя< к лискрстиым л(шж( ниям груии мьииц иа<цхпивоио иькиой (кои(!а)латсра>>ьиой) с!ороис.
1!ри ми>цюгтимуляции (чср<л мищ)о. ллсктрол) л)оэкио изблкмьпь и сокрзиц иия иидивилу альиых мь<шц. Кз1п>ц>овшии г иомищью микро<-п<муляции иока.и.>о, по двигаэгльи;и корз <>го моззика ДВВ))П<.1!,ИЬ<Х 10 И К, ОПИЮЯ!ЦИКЛ Я К О30)СД(.!СИНЫМ мыиищм и.>и грув)ям мышц..)<и точки Называются корковымн;>ффсрснтиыми лонами и с<кпщ<(эвую< лвигщт.>ьиым колоикзм.
Оии ор)а)шловш<ы сомз и>гоии иски и в сьвокуии<к"п> п>стзвлякп лвигзт<льиьш п)му!и<у.!у( (гм. 01и 3(1.3>). О! иму ш ция доиолиитсльной двигатсльиой обласг)1 )иок(г «ьяь)взп <ки з.!и яш>к> либо сложиьи во-' ли ыс,<вижсиия, изирим( р, мсд.и и>ин: )и рсмсщсиис коигрз, я)срз )ьиой руки воср(,!. )ялал, ввсрх. Оио со ирово>х,ястся,!Вижтиисм п>ловы и г:ял в <тороиу руки. !!олиьн лвилси>ш могу> биггь яву<по!нищими.
1!!Я<(тих!\ >Я3<ии,)той Об я( и! >Н>и<асс !ы!Ой кО!>ы ВОЗ- чижиы и ри<ми цч киг,(ви>щ иия. О;3<яко рсзу.)ьтат монт'1 имсть и обр!иный харак>с!и врг)и*шиш оставь(>кз,(вил<с<и>я и.и> рсчи. ! !ос.и" оли<н )ор<ии<сго удзлсшш лоиолии гс !ьиой лвигтпс !ьиой обл к ги <яб !<о лзкпся мс,!.иииьи двихсиия ко)п рзлгптрал! Ных ко. и<'>и<к"п и и <чьии>иощь к )цтгпс> и(ииым, форсироваииым )л<аппс.и.иь!м ши.кси>ь)м ко<гця.вптр<шьиой кисти.
!!ри ралдрзжщ>ии ирсмоториой коры, шилиш!я волиикзкп и) и м> в г !у яс иьи олой шпсисивио ГП)СОВ>У И>В. ('>имуляция лобных глазодвш атсльных полей од>пи о ил иолуиярий пицн>вол(л и'п я солруж< сгвсииы. ми сзккзди'иткими движ(и<шми >.ял в иро)ивоио.иькиом изирзвлсиии (гм. 1.>. 3!)). В(ргикз.<ьиьи гзк кзды иОявля1<пся !Ог!ьки и!Н>,!В)(1(>р(и>и('й ("П1му.!яции лобных).шло <вигзпльиых ио>ко. Олшктороиисс уъяси<ц' .)оби<ого 1)т)к>ол<иит) и льного ш)ля игл<>б) !яст фиксзцик) взг шлз из ирсп ивово <о>ююй < п>ровс: у чслиш ка 1.
я я ч и то и ! Кл<иш>о гся и стороиу иовр< ж. дсиия. !!счс:яю) сзкк;щы, г<я.яниьи < вос<ижии<зииями, >и> сохраняя>тся Во:шикш<и и о> в<"1 <я лритсльиыг стимуль). !!ри дв)стороии<м иов!э<экдсиии лоб иых<.язодши!псльиых>и>ци и в< рхиих бугорков чстисрохолмия ирскрщцшоэся лк>быс сзккзди иткис дш<- >ЛСИИЯ >ЛЯЗ. Поражение лобиой доли, например, >ц>н нисультс, может устранить содружсстасицыс д)н(жс)33)я глаз в иротнвоцоложиом наиравлсиии. !)ос>(О>!Ььу . коитралатвральнос глазодвнгатсдьйон поле ародол-' жает функциоиировать, глаза Отклоняются в сторону иоврсждания.
Этот дсфвкт может сочЕтаться с кон'г!хы)зт(.'!)алано)1 гвх)3(ил)вг)>Ой.'В)!рушс))ня ВОсят Обратный характср ио сравнению <" возшц<ак)щами цри, иоврсждснии сын>ла мозга, 'когда раа)>уи1е)1 цситр горпзоитвльиых данжсинй глаз и прерван кортнкосиинадьиый тракт (см. гл. 39). После иоврвждщ< иня центра горизонтальных да)>жс)3>)й глаз.,на'одиюй < торонс варолиева мостаогановятся,нвщ>змьжнымй (одружествс><иыс лвижсиия глаз в сторону <и)врождения; взгляд отклонястся В иаиравлснии, ему кои'- тралатвральиом.
Есан, кроа<с того, ирврваи щ)ртнкосгии!альньн1 т!>акт В Основаиии.м(нта, !ц>оисхОд>га контралатеральиаа гемнилсгня. 40.1.2. Связи двигательных областей коры )(аи)э)тсльиьк области коры ио.<учщот в>а)1ы)ы рзлиых <иточииков (см. рис. 410.1; рис. 40.2). Восхоляиии 1>уп1, <и р< к иочакицисся в та яму<т, яро>ик ят <Омз ш ссисориую ииформац)щ). О<я можпг нос гу>я гь ирях)о о! ис>о (оэ лз>срзльиого вся грзль>кио (ПВ) я,<р)1),и>б>о ош)срсл<ша>шо 'и рс.> сома г<нтш ориук> к<ц>ковук> об.ясть .'>!.
Из зад)ий тсмщи)ой корь< ь,(ви)атсльцым обласгям Но< т) из(т кзк (Омз)О«ипцяць>, ш«и,ц>ит<льизя !ш(1кц)мация.. !<Йиыс 1. як)дзига>(у<ьи! и' НОТ<я полу якп зрит(льиый вход ог зать> ишиой до.ш (из рис. 40.! Вга с(ь)ль и( ирсдсшвлсиа). Кром< <ого. Дви!Вг(.и иьк облц ги корь> сиабжшо>гя ииформзший и— Гх з влип)их вязи г мо ьксчком и!>жя и пыл<и пи>сии<ми. ,<!Випг<сл>иьц облагш мэри гшокс !мщжшсвя.яиы друг <' другом. Выход ог дшиатс>ьиых об ии пи корь< в гииииой мощ и гэвоэ молгз осу<цщ>в "ьк)ся ирсл иссколько ии<ъодящих иу<си.,)и> и< <олы.о ирямьи ври< <а(ии чгрсл кори>ко-сии>я.<ы)ый и кир! Нко-бульбзриый грзкты. ио и ис ирямы< и рс) кр и<ни ядро и рл ику.<яриук> <)кэрмзцик> (с<к>твс)л в(ши>, и рс><июрсдппш кь!эгико-рубрл.)м)ы .
и м)р)ико-р<*'>икуляриых во и>- Кор беп моз Тап . М. Рппгзр<ез о 4$$ РАЗДЕЛ Ч!. Физиология нервной системы Рис паст (ПВ вент кори прав направления (Капбе! Е.й., Всива«з Л. Н Леже пеиге! зс<епсе, еб.З. Иев ус<К 1991. Е<зеюег) лон). Двигали льиые области коры посылают сип<влы в исйроииыс ггзи мозжечка и базальиых гав<лисе. З(обныг тюк<двигательные поля дшот проекции к всрхнс— му двухолмнк<, а также к рш икуляриой формации люша и среднего мо.<га. Д<ннын<пгльиая днигатсльная область коры у ш ггвуст в созлаиин,<вигатслю<ых кол<вид. ! с акт ип<ик'гь зарегистрирована иа обоих .<чанах илюшроваиия (<н<дго<овкн) и вьшолнгиня сложиь<л (но ис простых) движений. л(сяпльность отой обла<ти частично опас рслусгся !цпсл<ымп кортика-пшиальиыми связями и части шо пер< ключгнисм к исрвичиой двигатс.н иой коре. Регистр<шва рспипюльиого кроМ> тока и коре больших иолуишрий ири осу<песо олсини двигагс.и яых .яо<вч иокззьшж"<, по мстаболн и скис гцнин гсь< в п<ловиом мозп.
угиливюом я, когда нгиы'гугмый си<с только дум,ит о лвижгнии, и далее но время сам<но дсигзвия, )! первичной дшиагс.и~ной лоре кроваток ш<.цшстаст только во в(юмя вьиихи<сния движении. ! (,ци<ду с учагтигм я подготовке к дсигтвик<, доиоли<пгль<шя двигзтслшшя облагть коры может < иособс< вова<'ь кос<рдииации иолы и ирои Р ш>льиых лиг<к< иий. ! !ремо<приап кора иолуч<п < свой основной плод из задисй тсмс иной с<блажи < оры. Выхода< <ис направ.и и в мсдиальнун< гиснму виги<дящих и) <сй. Такой характер свя,юй <изшоляст иотвгат<п что:иа обчас"и коры уира<и<я<и'оссшлмн мь<шиами.