1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 165
Текст из файла (страница 165)
Лксоиы биполярных клеток Оканчина1ОГся ВО Виутрсии( л! сетчатОл1 слОс ид д(и)ци1- тзх гзньлиолных, з также амакриновых клеток. Лл<акриновыс к иткн (вязаны < гашлиозными друп!ми амакриновыми и инт<рп)и кгиформиыми клст«ал!и. Е ле)ду(гг о и кп)ть ос(йениолп<;)тоЙ нс!ц)<и)иой с( ти. Вход сигнала в сетчатку обесп< чивает<я Попаданием све) а на фоторецспторы.
Выход к мозгу Осуществляют аксоны гаьп:шовных клеток. Информация обрабатьишется всглвочными и< иринами сетчатки. Наибол(е прямой короткий иуп сигпала чср<з сетчатку идет От фо. то!м'цснторОВ к Гйьиолярам и далее 03' иих к !знГли озным клеткам. Волн длинный оикредоваиный Путь складь!Ва<"гся ил фотор< цшпорон, бш!олярных, амакриновых и ьанглиозных клеток. Горилоитальиьн кле<ки обесне(иншот попер< шьн свали мюкду соседнил<и путями. 11нтсрилсксиформиыс оиосреду!от взаимодействие м( хо() Вне)иней и <и!Ттр(ьш( й шстя «<и сот штки. 35.4.8.
Различия между функциями папочковых и копбочковых путей Важныефункшия)альньк различия лкжлу палочками и колбочками ис только в механизмах преобразования сигнала, но и оргзишзции н(йронных сетси сетчач ки. ГПАВА Зб. Зрительная система -. 49$, Как уже говорилось, в палочках бал<с нькокое содержа) шс фот<ипиаи<п а и они лу пис усиливают сигнал, чем ко чбочки; к тому же их иамио)о больше. 11озтому палочки э()к!)С«тив»с< работах>т ир)1 <.Лабом О<.- вещсиии (скопи)ичсскос чрснис). Однако у иих только очин тии фотоиигмента, так ч)о оии и<) си!нализируют о цнсте. Кроме того, па од!шй бииолярной клсгкс кои вер<.ируст много иа. ю и к. ! акил< образом, рецептивньн иола палочковых путей обширнь<, и палочки не могут обещн)чить нысокук) остроту зрения. При ярком ОсВсьцш<ии РОДО)кин В!и(нети"т.
Слсд01)зтсльио, Они не' работак>т В фо)оииче(ких условиях из-за световой адаитации. ПОте'ря фун3<1(ии палОчек ириВОдит к рас строй<"гну < ул)срс <ного;<р(иия («куриной г))сьютеь). У к<>лбочск более высокий порог световосприятия, поэтому они пе активирук)тся гвстол! П<к.)и тсмповой а)!Витацьц(. Но очень харон!о работакл прн дневном оса<.цьснии. Колбоьки обссиечивак)г высокую остроту зрения, поскольку в их Пути лишь несколько рецепторов конвсргирукл на каж,цвч биполярной клстк< и вообще и конвер< пру)от в цвыл ральной ямке (колбочки связаны с бииоляриыми клсткалш ио ириш<ииу «иднн к ОЛПОл1)'>).
Вслс)1стВП(' ОГрщ)Р)чси)к)Й кОнВсрГ<н(п<и, кОлбО !кОВьш пу"3Т< имскп мсс1е и ь«ие' р()3(с3!тиВиые' поля, так ч<о колбочки могут различать зрит<льныс стимулы от сбл)1)лкенных источников. Кр<)лк того, оии о! вечают с вьн аким ралрсшснисм на последовательности стимулов.
И наконец, у колбочек три пша фо)кх)игментов, благодаря чему оии различают длину волны св<. га и участвуют в цветовом зрении. Прекращение дсятсльногги колбочек сопровождается функциональнои слепотой (палочков<к' ар<ни() не ло(<ге Ои)о для нормзльноп>зрения). В сетчатке л(ежклеп)шьн расстояния короткие, и актиг)ность нсирониых сетей состоит в основном из рсцепторных и синаитичсс«их погенциа)нш.
Раси!Кктраияющие<я имиулыы (потенциалы лей<-<вия) генсриру)отея только амакршк)ными и г!Пили<оными. Роль потенциалов действия алнькрииовь!х клшок нс ясна, а 1зшл1юзные Г(нсрирукл ИОтснцизлы действия для 1ни редачи сип(ачов к го; н)виому лн>згу. рсцспторнь<й полчщиал фогорсцеиторов илитт гиперполнризационный знак, а синщп ич<ккие п<леш<иалы В сетчатке бь<вают как гшн рио))яризуклцими. так и дсиоляризукииимп.
Гинсриоляризация умсншиаст Вы('Вобожд('ние) и(Й!к)лндиаГ<ц)з из Ги)ш<п'ических окончаний интсрнсйроцов сетчатки, а при лсиолярилации его вьквобож)и)ние ув<личивастся. 35.4.1В. Организация рецептивных полей Актннация рецг!пивных полей !аиглиозных юиток сетчатки важиь(й этап переработки зрительной ицфорлшции, п<к'кольку <л несо зависят характеристики зрит<льных сип)алов. Наиран)иимь)х в молк Рис. 35.15 объягняет. кзк р< це<пивныс поля ((>оторши иторов и 496 . РАЗДЕП Ч!.
Физиология нервнои системы а Фаторецепторы О ФР ф ® ОБ2 б Горизонтальные клетки ©+ Би2 е Бипалярные клетки ® ОБи ДБи. >Бй: ® $>~,):Би. ДБм «Бди с х з Амакринавые клетки О +++ + -++ + + Ганглиозные клетки Пре- Пост- тармозной синапс Пре- Пост- возбуждающий синапс тормозной (гигерпаляризующии) ответ Возбуждающий (деполяризуюю»и) атее~ Рнс. 35 15 На схемах а — д показаны рецептивные поля и определяющие их неиронные сети дпя Фаторецепторов (ФР), горизонтальных клеток (Гор), биполярных клеток (Би), амакринавых клеток (Ам) и гвнглиозных клеток (Ган) Гиперполяризующим процессам соответству- ет знак к- », деполяризующи>л —.
«+» иитсрисй!клк>г> готя>п ки ссхи иогятся с !и >и из ивиыки> полями >шилиозиых клеток. ! с'>и'ггп>шик' иг>лс' фс>го!н'цси!Тора с>би.ливи'>и> из рис. 35.!5, о маленьким кру>ккг>м ст> лыком к>ииусь Маленький крухкс>к соотвстс>шш сто исбо >ьиисм размерач и округлыч овсртаи>шч рсцсип>алого поля, з знак мииуг ги>к риоляризационной рсзкиш> фозорсцс>парной клетки из щ'о ос>вин"нис.
рсцеитиших иоле горилшпзльиой клстки на рис. 35. 15, б с>рслспт>влс ио н ти»н' кружка большего размера сл лыком чииуг. ! !р» иоиздзшш свс гз из один из фг >л>рся(е>порол, ьонвсргирукицих из ла>шой клетке, тз пи>ср»отяриз)сося, 1!ослсловатс,>ыиктьсобь>тий >сс>сг>- в>к сики вьыывзет пи>ср>ниари.щцшо одного или нескольких с)>с>торс цеи>т>ргип ук>с иыизетст> вьп вобсоклсине нс йролгелиаторз из окоп щшш,>псх фслореиспто- ГЛАВА 35. Зрительная система ' '497 ров: л>ризои гзл ьизя к и тка пии рип <яризустся вслс 1- г<ви< ослаб)синя топи игкшо возбужлдкши!о влияиия. !'Сцсип(виьи иола бииоляриыл клеток двул <Пи<Я) !П>казань< из рис.
35.15. ». Рсц< и гиви<к. Пол< бииоэ!Нриой л.итки г.и нз (1)и!) гш тои> из цгитрзлыюй в!ибулета!ои!сй облж ти (0(<и»!< »1>!Дх(ол < о знолоч ><1»л ), ко<орзя окружснз гормозиой рсцси<инной ооластью (герое лола><р < о д»»к<> и >я< »а(< ). И$)пи иг!ОВ(ив!<я Подай и ы л! (Х>р<1,5ол<, оио нззы ваги'я центрально-периферическим: в дшии>м глучз( зто рсцситив!Нн иоле г ои-центром и о()"-3)ернферие><(для крали>гти «с <вииситром»). Виио!ыризя кчстк<1 < И$х!$>а ($>!32) имеет р<чи итивиог <н>л< < ОД-И<итром и о»-периферией (,<ля кр пкмс<и с ооцс!п р(ж>): >и <Гцэд <ьизя торли) п<зя (Й/!зГГь ((' $эс<и!пиВ- Ного Поля (з»ал,<ио!<><') окружсиа возбу>л,(якнцсй исри(!х ричсской ( 5»о>, »53<0< ). () ! И(ты би!имя!)иыл «леток о!цх дстя!Отея 1( м, каков ил вм>д: короткий от о,инно или нескольких фоторси(итор(ш либо бо)се лчиинь!й ч(рсз > ори зиит>(лы! ьи* кзи'! ки.
()Г!>от 3<а стил!Тляци10 ! Нитрд $х' цеитиши>го <н>. и! огу!Нес гвляс) гя в результате 1(рямих связей клетки < одиил! Нли нссколькил(и фоторсцгиГорал!и. Если !и йроисл!штор, тоиичсгки высвобожлз (мый из сиизи)ичс< !шх окончаний ()хно$)ецси горя, гни(рполяризу(т оии>ляриую кл(тку, то ири гип<рио ириззции фоторсцеиторз световым стимулом количество вьн в<х>ождземого иейромслизторз уменьшится и И$)ин;10!В!С(' < с депо.)яри.шция (рашорл!аживзиис). ( дру! ой гтороиы, ггли <оп и чески и и нобол д и мь<й исйромсдигпор я!)ля(тгя дсполярпзующим, свст<л)ой гп!Мул Приво.ип к пи!Срполяризации биполярпои к»<тки (сиятик> облсг'и иия, кяк в гориз<ипзльп(гй клетке иа !Пил 35.15, б). Сн<'го!>ой < тил!ул, Поняла!о<ций иа фопцн цшпори периферии рсцситинного иола, измгияет ак>ш>ность н>ридо!пальных клеток.
!.е, Вход к биииляриым клеткам обеспгчивагтся 'ирсз боне длин<и и! путь. Сш нзль! от горизонтальных клеток соировождаю гся ответами биполярных. Противо иол<глньмш ис> лидку ио срзвн(н<ио с прямыми ответами ня стиму.чяцию фоторсиси горов цып ра рсцеп- ТИННОГО 3И1Л51. В иу!ях.
с!Эязыванпцих фоторсцсптори с<лчатки с бниоэвц)иым>3 и >'0$)!МОнта.1ы<ыми кл(ткзми, исй$)Омедизтором глуж!п во:я>уждякицая аминокислота, н('- $х>5>тио, Г1ут><л!<п< ()и>3 дси0.1я$эи;>>'ст бипоэ<я$)ньц' кэн.'тки с о>/-ц< итром, з так>лс гори.нипальиые в результтл< активации иоио)роииих глу!амзтиых рсцситоров иостп<иаитичсской мембраны. В!шоляриыс клетки < ои-Иситром та х<е кис.нлз гиисриоляризуст, воздсй<п>уя !ш лнтабогр<шньи !лутамзп!ыс рси<!Лорь!.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
